Albertosaurus

Albertosaurus (sp., que significa "lagarto de Alberta" no Canadá), é um género de dinossauro carnívoro e bípede presente no fim do período Cretáceo. Media cerca de 8 a 9 metros de comprimento, 3 metros de altura e pesava menos de 2 toneladas. O Albertosaurus viveu na América do Norte e foi descoberto no ano de 1884 por Joseph Burr Tyrrell em Alberta, no Canadá, local ao qual deve seu nome.

Albertosaurus Intervalo temporal: Cretáceo Superior ~71–68 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
Esqueleto montado no Museu Público de Milwaukee, Estados Unidos
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clado:	Dinosauria
Clado:	Saurischia
Clado:	Theropoda
Família:	†Tyrannosauridae
Subfamília:	†Albertosaurinae
Gênero:	†Albertosaurus Osborn, 1905
Espécies:	†A. sarcophagus
Nome binomial
†Albertosaurus sarcophagus Osborn, 1905
Espécies
†Albertosaurus libratus? Lambe, 1914 (vide Russell, 1970)
Sinónimos
Deinodon sarcophagus (Osborn, 1905) Albertosaurus arctunguis Parks, 1928 Deinodon arctunguis (Parks, 1928)

Fazia parte da família Tyrannosauridae, e possuía as características principais do grupo: mandíbula provida de dezenas de dentes, cabeça grande e braços reduzidos, cada um terminando com dedos providos de garras. Embora fosse grande, era muito ágil e veloz, superando os 48 km/h. Existe certo desacordo na comunidade científica sobre o real número de espécies representadas no gênero Albertosaurus: alguns afirmam que era apenas uma (o A. sarcophagus), enquanto outros consideram que mais duas espécies poderiam ter existido.

Era um caçador de emboscada. Esperava que uma presa passasse, avaliava sua distância, e então lançava-se sobre ela com força impressionante. Atacava geralmente Hadrosauridae e Ceratopsidae. Graças a sua velocidade, podia perseguir suas presas por um bom percurso. Acredita-se que pode ter sido o maior predador da cadeia alimentar em seu ecossistema local. Ainda que fosse relativamente grande para um terópode, o Albertosaurus era muito menor que seu famoso parente, o tiranossauro, provavelmente pesando o mesmo que um rinoceronte moderno.

Descrição

Albertosaurus sarcophagus ao lado de um ser humano à escala

O Albertosaurus era de menor tamanho do que os seus parentes mais conhecidos como o tarbossauro e o tiranossauro. Os adultos alcançavam aproximadamente 9 metros de comprimento. Várias estimativas de peso independentes, obtidas mediante diferentes métodos, sugerem que o Albertosaurus adulto pesava entre 1,3 e 1,7 toneladas. O enorme crânio do Albertosaurus adulto, sustentado por um grande pescoço em forma de "S", media aproximadamente 1 metro de comprimento nos indivíduos maiores. Suas mandíbulas continham mais de 60 dentes em forma de "banana"; os exemplares maiores possuíam menos dentes. Os dentes pré-maxilares no extremo da mandíbula superior eram muito menores que os restantes.

Maxilares parciais de um Albertosaurus, Royal Ontario Museum

O crânio massivo do Albertosaurus, suspenso num pequeno pescoço em forma de S, tinha aproximadamente pouco menos de 1 metro de comprimento nos adultos maiores. Largas aberturas no crânio (fenestrae) reduzem o peso da cabeça ao mesmo tempo que fornecem espaço para a ligação dos músculos e órgãos sensoriais. As suas mandíbulas contêm mais de 60 dentes em forma de fuso; tiranossaurídeos maiores possuíam menos dentes. Ao contrário de outros terópodes, Albertosaurus e outros tiranossaurídeos eram heterodontes, com dentres de formas diferentes dependendo da posição na boca. Os dentres pré-maxilares na ponta da mandíbula superior eram muito mais pequenos que os restantes, mais juntos e em forma de D. Acima dos olhos estavam cristas ósseas curtas que talvez fossem coloridas em vida e usadas no acasalamento para atrair um parceiro.

Todos os membros da família Tyrannosauridae, incluindo o Albertosaurus, compartilhavam uma aparência corporal similar. Era bípede e provavelmente andava balançando sua cabeça em sincronia com seu tronco. Os membros dianteiros eram extremamente pequenos para seu tamanho e tinham somente dois dedos. Os membros traseiros eram grandes e terminavam nas patas, com quatro dedos cada. O primeiro destes dedos era muito pequeno e os outros três se apoiavam no solo.

Classificação

O Albertosaurus é um membro da família dos terópodes Tyrannosauridae. Dentro desta família o Albertosaurus sarcophagus é normalmente classificado juntamente com o Gorgosaurus libratus (às vezes chamado Albertosaurus libratus) na subfamília Albertosaurinae. Os Albertosaurus eram mais compridos do que os robustos tiranossauros. O Appalachiosaurus já foi classificado como um "Albertosaurus" em pelo menos um estudo. No entanto, isto ainda não foi devidamente discutido e confirmado cientificamente.

A outra subfamília de tiranossarídeos consiste nos Tyrannosaurinae, incluindo Daspletosaurus, Tarbosaurus e Tyrannosaurus. Comparado com estes tiranossauríneos, os albertossauríneos tem constituição mais elegante, com crânios proporcionalmente mais pequenos e ossos da tíbia, metatarsos e falanges mais compridas.

Abaixo está o cladograma de Tyrannosauridae baseado na análise filogenética conduzida por Loewen et al. em 2013 mostrando a posição de Albertosaurus.

Tyrannosauridae	Gorgosaurus libratus     Albertosaurus sarcophagus     Tyrannosaurinae   Tiranossaurídeo de Dinosaur Park       Daspletosaurus torosus       Daspletosaurus horneri       Teratophoneus curriei       Bistahieversor sealeyi       Lythronax argestes       Tyrannosaurus rex       Tarbosaurus bataar     Zhuchengtyrannus magnus

História

O rio Red Deer perto de Drumheller, Alberta. Mais da metade de todos os restos de Albertosaurus foram descobertos junto ao mesmo, em afloramentos como o desta imagem.

O espécime-tipo é um crânio parcial, coletado em 1884 num afloramento junto ao rio Red Deer em Alberta. Este espécime, junto com crânio adicional pequeno e algo mais de material esquelético, foi descoberto por uma expedição da Comissão Geológica do Canadá, comandada pelo geólogo canadense Joseph B. Tyrrell. Este espécime é agora guardado no Museu Canadense de Natureza. Os dois crânios foram identificados como uma nova espécie chamada Laelaps incrassatus, por Edward Drinker Cope em 1892. No entanto, em 1877 o nome Laelaps já havia sido designado para um gênero de ácaro. Devido a isso, a nova espécie foi rebatizada de Dryptosaurus pelo rival de Cope, Othiel Charles Marsh (Cope recusou aceitar o novo nome). Em 1904, Lawrence Lambe incluiu o Laelaps incrassatus no gênero Dryptosaurus. Finalmente, tendo em vista o estudo da arcada dentária do Dryptosaurus incrassatus e que o material do crânio de Alberta se diferenciava notavelmente do Dryptosaurus, Osborn o renomeou como Albertosaurus sarcophagus em 1905.

Em 1910, o paleontólogo estadunidense Barnum Brown desenterrou os restos de um grande grupo de Albertosaurus em um outro canteiro perto do rio Red Deer. Por causa do grande número de ossos e do limitado tempo disponível, a equipe de Brown não conseguiu coletar cada espécime, mas se assegurou de coletar os ossos de todos os indivíduos presentes. Entre muitos outros ossos depositados nas coleções do Museu Americano de História Natural, em Nova Iorque, cabe destacar sete séries de metatarsos direitos, junto com dois ossos isolados do dedo da pata que não encaixaram com nenhum dos metatarsos em tamanho. Isto indica a presença de pelo menos 9 indivíduos no canteiro. O Museu Real Tyrrell de Paleontologia redescobriu o sítio em 1997 e recomeçou o trabalho de campo. Posteriormente, esta escavação conseguiu encontrar um décimo indivíduo muito jovem em 2002.

O espécime originalmente batizado como Albertosaurus arctunguis foi também encontrado perto do rio Red Deer e se encontra atualmente no Museu Real de Ontário em Toronto. Seis crânios e esqueletos foram encontrados desde então em Alberta e exibidos em outros museus canadenses.

Todos os fósseis identificados do Albertosaurus sarcophagus conhecidos são da Formação do Cânion de Herradura em Alberta. Esta formação data do início da época Maastrichtiana do Cretáceo Superior, uns 70 a 73 milhões de anos atrás. Muitos outros dinossauros têm sido encontrados ali, incluindo terópodes menores como o Ornithomimus, Chirostenotes e vários dromeosáuridos, e com uma ampla variedade de herbívoros como anquilossauros, ceratopsianos, paquicefalossauros e hadrossauros. Fósseis de Albertosaurus têm sido encontrados também nos estados dos EUA de Montana, Novo México e Wyoming, mas estes provavelmente não representam o Albertosaurus sarcophagus e podem não pertencer ao gênero Albertosaurus.

Taxonomia

O Albertosaurus foi batizado em 1905 por Henry Fairfield Osborn, do Museu Americano de História Natural, em uma breve nota ao final de sua descrição do Tyrannosaurus rex. O nome homenageia Alberta, a província canadense na qual se encontraram os primeiros restos. O nome genérico também incorpora o sufixo grego σαυρος (sauros, que significa "lagarto") que é o mais comum em nomes de dinossauros.

Gorgosaurus libratus

Um crânio de uma espécie ainda desconhecida de Albertosaurus descoberto no Novo México

Em 1913, o paleontólogo Charles Hazelius Sternberg descobriu outro esqueleto de Tyrannosauridae em uns sedimentos antigos situados em Alberta. Este dinossauro foi batizado como Gorgosaurus libratus em 1914 por Lawrence Lambe. Ao ter notado umas poucas diferenças para separar os dois gêneros, Dale Russell declarou o Gorgosaurus um sinônimo do Albertosaurus em 1970, criando a nova combinação Albertosaurus libratus. Este feito deu lugar à ampliação do "intervalo temporal" (vários milhões de anos atrás) e do "alcance geográfico" (centenas de quilômetros até o sul) deste gênero.

Um exame mais recente do Albertosaurus e do Gorgosaurus colocou em dúvida a sinonímia proposta por Russell. Em 2003, Phil Currie e seus colegas examinaram os crânios das duas espécies e chegaram à conclusão de que ambos os gêneros devem ser mantidos, ainda reconheceram que os dois gêneros são de "taxonomia irmã" e que a distinção é por conseguinte muito arbitrária. No entanto, de acordo com Currie, o Albertosaurus e o Gorgosaurus não são mais similares do que são o Daspletosaurus e o Tyrannosaurus, quase sempre considerados gêneros independentes. Além disso, vários espécimes possíveis de "Albertosaurus" têm sido encontrados em outras partes da América do Norte, incluindo o Alasca e o Novo México, fazendo com que Currie recomendasse deixar estes gêneros separados até se obter mais informação a respeito. Muitos autores desde então têm seguido a recomendação de Currie, mas outros não.

Espécies inválidas

Têm sido batizadas algumas espécies de Albertosaurus que, posteriormente, mostraram ser inválidas. William Parks descobriu partes de um esqueleto chamado em Alberta como Albertosaurus arctunguis em 1928, mas atualmente é considerado um sinônimo de Albertosaurus sarcophagus. A nomeação da espécie Albertosaurus megagracilis (depois rebatizada como Dinotyrannus) foi baseada no esqueleto de um pequeno Tyrannosauridae da Formação Hell Creek em Montana (Estados Unidos), mas atualmente acredita-se que foi um Tyrannosaurus jovem.

Albertosaurus sarcophagus

A espécie-tipo do Albertosaurus é Albertosaurus sarcophagus, também batizada por Orborn em 1905. O nome significa "comedor de carne" e tem a mesma etimologia que o túmulo contido em seu nome: uma combinação das palavras do grego antigo σαρξ (sarx, que significa "carne") e Φαγειν (phagein, que significa "comer"). São conhecidas mais de 20 espécimes de diversas idades.

Paleobiologia

Como muitos tirannosaurídeos, o Albertosaurus é bem conhecido através de vários espécimes, permitindo estudos detalhados da sua vida e história, fornecendo provas do seu comportamento.

Padrões de crescimento

Um gráfico mostrando a hipótese de curva de crescimento (massa corporal versus idade) de 4 Tyrannosauridae. Albertosaurus é desenhado a vermelho. Baseado em Erickson et al. 2004

Grande parte das categorias de idade do Albertosaurus estão representadas no registro fóssil. Usando histologia óssea, a idade de um indivíduo animal, no momento da morte, pode muitas vezes ser determinada, permitindo estimar as taxas de crescimento e a comparação com outras espécies. O mais jovem Albertosaurus conhecido é um espécime de dois anos de idade, descoberto em Dry Island, que teria pesado cerca de 50 kg, e medido pouco mais de 2 metros (7 pés) de comprimento. O exemplar de 10 metros (33 pés), da mesma pedreira, é o maior e mais antigo de que se tenha conhecimento, com 28 anos de idade. Quando espécimes de idade ou peso intermédios são traçados em um gráfico, resulta uma curva em "S", com o mais rápido crescimento ocorrendo em um período de quatro anos que termina em torno do décimo-sexto ano de vida, um padrão também observado em outros Tyrannosauridae. A taxa de crescimento durante esta fase foi 122 kg por ano, com base em um adulto de 1,3 toneladas. Outros estudos têm sugerido pesos superiores em adultos; isso afetaria a magnitude da taxa de crescimento, mas não o padrão global. Um Tyrannosauridae semelhante em tamanho ao Albertosaurus tem taxas de crescimento semelhantes, embora o maior tyrannosauridae-rex tenha crescido quase oito vezes mais depressa (767 kg por ano) durante a sua fase de expansão. O fim da fase do crescimento rápido sugere o início da maturidade sexual no Albertosaurus, apesar do crescimento contínuo a uma velocidade mais lenta ao longo dos animais vivos. Atrasos na maturidade sexual também são vistos em grandes mamíferos, como elefantes e alguns grandes pássaros modernos, como o albatroz.

Vida

Esqueleto de Albertosaurus no Museu Redpath, em Montreal.

A maioria dos espécimes Albertosaurus conhecidos têm idades compreendidas entre os 14 anos ou mais, no momento da morte. Jovens animais raramente são encontrados fossilizados, isto por vários motivos: amostra polarizada, principalmente (isto é, amostra com alguma deformação que comprometa a interpretação de seu resultado) onde os pequenos ossos de animais mais jovens eram menos propensos à preservação pela fossilização do que os ossos maiores, de adultos; coleta deficiente, onde pequenos fósseis são menos susceptíveis de serem notados pelo coletores no campo de pesquisa. Os jovens Albertosaurus são relativamente grandes para jovens animais, mas os seus restos são ainda raros no registro fóssil, em comparação com os de adultos. Foi sugerido que este fenômeno seja uma consequência da sua vida, em vez de ser considerado um erro sistemático, e que fósseis de Albertosaurus juvenis são raros porque eles simplesmente morriam mais frequentemente depois de atingirem a idade adulta.

Uma hipótese alternativa seria que os Albertosaurus recém-nascidos, acabados de sair dos ovos, morriam em grande número, mas que não foram preservados no registro fóssil devido à sua pequena dimensão e frágil construção. Aos dois anos de idade, os juvenis já eram maiores do que qualquer outro predador na região, excepto de adultos Albertosaurus, e mais ágeis do que a maioria das suas presas. Isto resultou em uma redução drástica na sua taxa de mortalidade e em uma correspondente raridade dos restos fósseis. Aos doze anos de idade, as taxas de mortalidade duplicam, talvez em resultado das demandas fisiológicas da fase de crescimento rápido, e, em seguida, duplicaram novamente com o início da maturidade sexual, com idades compreendidas entre os catorze e dezesseis. Esta elevada taxa de mortalidade continua durante a toda idade adulta, talvez devido às elevadas demandas fisiológicas, estresse e ferimentos recebidos durante competições por parceiros sexuais e alimentos e, eventualmente, nos sempre crescentes efeitos do envelhecimento. A maior taxa de mortalidade em adultos pode explicar o fato da sua preservação ser mais comum. Animais muito grandes eram raros, porque poucos indivíduos sobreviveram tempo suficiente para atingir esses tamanhos. Taxas elevadas de mortalidade infantil, seguidas pela reduzida mortalidade entre jovens e um aumento súbito da mortalidade após a maturidade sexual, com muito poucos animais atingindo o tamanho máximo, é um padrão observado em muitos grandes mamíferos da modernidade, incluindo os elefantes, búfalos africanos, e rinocerontes. O mesmo padrão também é visto em outros Tyrannosauridae. As comparações, entre animais modernos e outros Tyrannosauridae, prestam apoio a esta hipótese de história de vida, mas a tendência para o erro sistemático, no registro fóssil, ainda pode desempenhar um grande papel, especialmente porque mais de dois terços de todos os espécimes Albertosaurus são conhecidos numa só localidade.

Comportamento em grupo

Modelos de Albertosaurus, no Museu Real Tyrrell de Paleontologia.

O conjunto de ossos de Albertosaurus descoberto por Barnum Brown e sua equipe contêm os restos de ao menos 10 indivíduos. Observa-se que este grupo estava composto por dois ou três indivíduos totalmente crescidos e de uns 21 anos de idade; um adulto mais jovem de 17 anos; quatro jovens em plena fase de crescimento rápido entre os 12 e os 16 anos; e havia outro de 10 anos de idade, o qual não alcançou a fase de crescimento. Também foi encontrado um indivíduo muito jovem, de uns dois anos de idade.

A ausência de restos de herbívoros nas redondezas e o estado similar de preservação entre os muitos indivíduos do "canteiro de ossos" fez com que Currie chegasse à conclusão de que a localidade não foi um habitat de predadores como a Brea Tar Pits na Califórnia, e que todos os animais encontrados morreram ao mesmo tempo, proporcionando evidências de um comportamento em manada. Outros cientistas são céticos a esse respeito, apontando que estes animais poderiam ter se agrupado devido a uma inundação e/ou outras causas.

Existem numerosas evidências de um comportamento gregário entre dinossauros herbívoros, incluindo ceratópodes e hadrossauros. Por outro lado, somente em raras ocasiões foram encontrados vários dinossauros predadores em um mesmo sítio. Pequenos terópodes como o Coelophysis bauri, o Deinonychus antirrhopus e o Megapnosaurus rhodesiensis têm sido encontrados em grupos, quando há predadores maiores como o Allosaurus fragilis e o Mapusaurus roseae. Também existem certas evidências de comportamento gregário em outros tyrannosauridae. Restos fragmentados de indivíduos menores foram encontrados junto a "Sue", o Tyrannosaurus rex montado no Museu Field de História Natural em Chicago. Um conjunto de ossos na Formação de Two Medicine de Montana continha ao menos três espécimes de uma espécie sem nome de Daspletosaurus, preservados junto a vários hadrossauros. Estas descobertas permitiram sustentar a evidência de um comportamento social no Albertosaurus ainda que alguns ou todos os lugares mencionados possam representar agregações temporais ou não-naturais.

Currie também realizou algumas especulações sobre os hábitos de caça em grupo do Albertosaurus. As proporções das extremidades inferiores dos indivíduos menores são comparáveis à dos ornitomímidos, os quais estiveram provavelmente entre os dinossauros mais velozes. O Albertosaurus mais jovem era provavelmente tão rápido como sua presa, dentre as quais incluíam-se os ceratopsianos e os hadrossauros. Currie sugeriu que os membros mais jovens da manada podiam ser os responsáveis por levar a presa até os adultos, que eram maiores e mais fortes, mas também mais lentos. No entanto, como a preservação do comportamento no registro fóssil é extremamente rara, esta ideia não pode ser provada facilmente.

Paleoecologia

A Formação Horseshoe Canyon exposta na sua secção típica em Horseshoe Canyon, Alberta.

Todos os fósseis identificáveis de Albertosaurus sarcophagus foram encontrados na Formação Horseshoe Canyon em Alberta, Canadá. Esta formação geológica data do início da fase maastrichtiana dos fins do Cretáceo, crê-se que cerca de 73 a 70 milhões de anos atrás. Imediatamente a seguir a ela vem a Formação Bearpaw, uma formação marinha representando uma parte do Caminho Marítimo de Western Interior. O caminho marítimo foi retrocedendo, já que o clima esfriara e os níveis do mar baixaram, no final do Cretáceo, expondo terras que haviam sido previamente subaquáticas. O caminho marítimo seria periodicamente elevado e cobria partes da região ao longo do Horseshoe Canyon, um pouco antes de finalmente retroceder totalmente, anos depois. Devido à mudança do nível do mar, muitos ambientes diferentes são representadas no Formação Horseshoe Canyon, incluindo a alguma distância da costa e perto da costa habitats marinhos e habitats costeiros, como lagoas, estuários e zonas húmidas costeiras que se formam quando lama fica depositada pelas marés dos rios, mares e oceanos. Tal como a maioria dos outros vertebrados fósseis da formação, os Albertosaurus remanescentes são encontrados em deltas e planícies aluviais de grandes rios.

A fauna da Formação Horseshoe Canyon é bem conhecida, assim como os seus fósseis vertebrados, incluindo os de dinossauros, que são bastante comuns. tubarões, raias, esturjões, amias e semionotiformes. Os mamíferos, incluindo a multituberculata e o marsupial Didelphodon. O plesiossauro de água salgada foi encontrado em sedimentos marinhos no Horseshoe Canyon, enquanto ambientes de água doce eram povoadas por tartarugas, Champsosaurus, e crocodilianos. Os dinossauros dominavam a fauna, especialmente os hadrosauros, que representam metade de todos os dinossauros conhecidos, incluindo o edmontossauro, saurolofo e hypacrossauro. Os ceratopsianos e ornitomimossauros também eram muito comuns, e em conjunto compõem outro terço da fauna conhecida. Juntamente com os raros anquilossauros e paquicéfalossauros, todos estes animais teriam sido presas para uma diversificada gama de carnívoros das famílias Troodontidae, Dromaeosauridae, e Caenagnathidae. Os Albertosaurus adultos foram super-predadores neste ambiente, com nichos intermédios, possivelmente preenchidos por albertosauros jovens.

Ver também

• Outros dinossauros
• Taxonomia dos dinossauros

Bibliografia

• Carr, T.D.; Williamson, T.E.; Schwimmer, D.R. (2005), «A new genus and species of tyrannosaurid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama», Journal of Vertebrate Paleontology, 25 (1), pp. 119-143 
• Christiansen, P.; Fariña, R.A. (2004), «Mass prediction in theropod dinosaurs», Historical Biology, 16, pp. 85-92 
• Cope, E.D. (1892), «On the skull of the dinosaurian Laelaps incrassatus Cope», American Philosophical Society, Proceedings, 30, pp. 240-245 
• Coria, R.A.; Currie, P.J. (2006), «A new carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina», Geodiversitas, 28 (1), pp. 71-118 
• Currie, P.J. (1998), «Possible evidence of gregarious behavior in tyrannosaurids», Gaia, 15, pp. 271-277 
• Currie, P.J. (2003b), «Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta», Acta Palaeontologica Polonica, 48 (2), pp. 191-226 
• Dodson, Peter; Britt, Brooks; Carpenter, Kenneth; Forster, Catherine A.; Gillette, David D.; Norell, Mark A.; Olshevsky, George; Parrish, J. Michael; Weishampel, David B. (1994), «Albertosaurus», The Age of Dinosaurs, ISBN 0785304436, Publications International, pp. 106-107 
• Eberth, David A. (1997), «Edmonton Group», in: Currie, Philip J; Padian, Kevin, Encyclopedia of Dinosaurs, ISBN 0122268105, San Diego: Academic Press, pp. 199-204 
• Eberth, D.A.; McCrea, R.T. (2001), «Were large theropods gregarious?», Journal of Vertebrate Paleontology (Abstract publicado), 21 (3), p. 46A 
• Erickson, G.M.; Makovicky, P.J.; Currie, P.J.; Norell, M.A.; Yerby, S.A.; Brochu, C.A. (2004), «Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs», Nature, 430, pp. 772-775 
• Erickson, Gregory M.; Currie, Philip. J.; Inouye, Brian D.; Wynn, Alice A. (2006), «Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology», Science, 313, pp. 213-217 
• Holtz, T.R. (2004), «Tyrannosauroidea», in: Weishampel, D.B.; Dodson, P; Osmolska, H., The Dinosauria 2ª ed. , Berkeley: University of California Press, pp. 111-136 
• Horner, J.R. (1997), «Behavior», in: Currie, Philip J; Padian, Kevin, Encyclopedia of Dinosaurs, Berkeley: University of California Press, pp. 45-50 
• Lambe, L.M. (1904), «On Dryptosaurus incrassatus (Cope) from the Edmonton Series of the Northwest Territory», Contributions to Canadian Palaeontology, 3, pp. 1-27 
• Maxwell, W.D.; Ostrom, J.H. (1995), «Taphonomy and paleobiological implications of Tenontosaurus-Deinonychus associations», Journal of Vertebrate Paleontology, 15 (4), pp. 707-712 
• Olshevsky, G. (1995), «[The origin and evolution of the tyrannosaurids]», Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline], 9, pp. 92–119 
• Osborn, H.F. (1905), «Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs», Bulletin of the American Museum of Natural History, 21, pp. 259-265. 
• Parks, W.A. (1928), «Albertosaurus arctunguis, a new species of therapodous dinosaur from the Edmonton Formation of Alberta», University of Toronto Studies, Geological Series, 25, pp. 1-42 
• Paul, Gregory S. (1988), Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide, ISBN 9780671619466, Simon and Schuster 
• Raath, M.A. (1992), «Morphological variation in small theropods and its meaning in systematics: evidence from Syntarsus rhodesiensis», in: Carpenter, K.; Currie, P.J., Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives, ISBN 9780521438100, Cambridge: Cambridge University Press, pp. 91-105 
• Ricklefs, Robert E. (2007), «Tyrannosaur ageing», Biology Letters, 3 (2), pp. 214-217 
• Roach, Brian T.; Brinkman, Daniel T. (2007), «Cópia arquivada», Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 48 (1), pp. 103-138, consultado em 1 de novembro de 2007, arquivado do original em 10 de agosto de 2007 
• Russell, D.A. (1970), «Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada», National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology, 1, pp. 1-34 

• Imagia - Dinosaures et animaux disparus. Texto de Laure Cambournac; Ilustrações de Marie-Christine Lemayeur e Bernard Alunni; Concepção de Émilie Beaumont. 1997, Éditions Fleurus, Paris. ISBN 2-215-08368-9
• Dinossaurs, From Allosaurus to Tyrannosaurus. Texto de Gerrie McCall. copyrigt TODOLIBRO EDICIONES,S.A.. ISBN 978-84-9806-493-3. ISBN 84-9806-493-7

Ligações externas

• Media relacionados com Albertosaurus no Wikimedia Commons

• Wikispecies