Wikipédia

Bactérias oxidantes de hidrogênio

Bactérias oxidantes de hidrogênio são um grupo de microrganismos que podem usar hidrogênio como doador de elétrons. Muitas delas são autótrofos facultativos mas algumas podem ser exclusivamente heterotróficas. Elas podem ser divididos em aeróbios e anaeróbios. As aeróbias utilizam hidrogênio como doador de elétrons e oxigênio como aceptor final, enquanto as anaeróbias utilizam compostos como sulfato ou nitrato como aceptores de elétrons.[1] Espécies de ambos os tipos foram isoladas de uma variedade de ambientes, incluindo águas doces, sedimentos, solos, lodo ativado, fontes termais, fontes hidrotermais e água percolada.[2]

Estas bactérias são capazes de explorar as propriedades especiais do hidrogênio molecular (por exemplo, potencial redox e coeficiente de difusão) graças à presença de hidrogenases.[3] As bactérias aeróbicas oxidantes de hidrogênio são autótrofas facultativas, mas também podem ter crescimento mixotrófico ou completamente heterotrófico. A maioria deles apresenta maior crescimento em substratos orgânicos. A utilização do hidrogênio como doador de elétrons aliada à capacidade de sintetizar matéria orgânica, através da assimilação redutiva de CO2, caracterizam as bactérias oxidantes de hidrogênio.

Entre os gêneros mais representados desses organismos estão Caminibacter, Aquifex, Ralstonia e Paracoccus.

Fontes de hidrogênio

editar

O hidrogênio é o elemento mais difundido no universo, representando cerca de três quartos de todos os átomos.[4] Na atmosfera, a concentração de gás hidrogênio molecular (H2 ) é de cerca de 0,5–0,6 ppm e, portanto, representa o segundo gás traço mais abundante depois do metano.[3] O H2 pode ser usado como fonte de energia em processos biológicos porque tem um potencial redox altamente negativo ( E 0 ′ = –0,414 V). Pode ser acoplado com O2, na respiração oxidativa (2H2 + O2 → 2H2O), ou com compostos oxidados, como dióxido de carbono ou sulfato.[5]

Em um ecossistema, o hidrogênio pode ser produzido por meio de processos abióticos e biológicos. Os processos abióticos são devidos principalmente à produção geotérmica[6] e à serpentinização.[7]

Nos processos geotérmicos, o hidrogênio geralmente está presente como gás e pode ser obtido por diferentes reações:

1. A água pode reagir com o radical silício em alta temperatura:

Si· + H2O → SiOH + H·

H· + H· → H2

2. Uma reação proposta entre óxidos de ferro e água pode ocorrer em temperaturas superiores a 800 °C:

2FeO + H2O → Fe2O3 + H2

2Fe3O4 + H2O → 3Fe2O3 + H2 [6]

Ocorrendo em temperatura ambiente, a serpentinização é um mecanismo geoquímico exotérmico que acontece quando rochas ultramáficas das profundezas da Terra sobem e encontram água. Este processo pode produzir grandes quantidades de H2, bem como metano e substâncias orgânicas.[7]

Os principais mecanismos bióticos que liberam hidrogênio incluem a fixação de nitrogênio e a fermentação. A primeira ocorre em bactérias, como as cianobactérias, que possuem uma enzima especializada, a nitrogenase, que catalisa a redução de N2 a NH4 +.[8][9] Além disso, esses microrganismos possuem outra enzima, a hidrogenase, que oxida o H2 liberado como subproduto.[4] Se as bactérias fixadoras de nitrogênio tiverem baixas quantidades de hidrogenase, o excesso de H2 pode ser liberado no ambiente.[10][11] A quantidade de hidrogênio liberado depende da relação entre a produção e o consumo de H2.[11] O segundo mecanismo, a fermentação, é realizado por algumas bactérias heterotróficas anaeróbicas, em particular os Clostridia,[12] que degradam moléculas orgânicas, produzindo hidrogênio como um dos produtos. Este tipo de metabolismo ocorre principalmente em locais anóxicos, como sedimentos de lagos, fontes hidrotermais profundas e intestino de animais.[13]

O oceano apresenta concentrações variáveis de hidrogênio, frequentemente em níveis elevados devido a processos biológicos. Acredita-se que a fixação de nitrogênio seja o principal mecanismo envolvido na produção de H2 nos oceanos.[3] A libertação de hidrogénio nos oceanos depende da radiação solar, com um pico diário ao meio-dia.[3][14][15] As maiores concentrações ocorrem nos primeiros metros próximos à superfície, diminuindo até a termoclina e atingindo o mínimo nos oceanos profundos.[3] Globalmente, os oceanos tropicais e subtropicais apresentam a maior abundância de H2.[3][14][16][17]

Exemplos

editar

Fontes hidrotermais

editar

H2 é um importante doador de elétrons em fontes hidrotermais. Neste ambiente, a oxidação de hidrogênio representa uma origem significativa de energia, suficiente para conduzir a síntese de ATP e a fixação autotrófica de CO2, de modo que as bactérias oxidantes de hidrogênio formam uma parte importante do ecossistema em habitats de águas profundas. Entre as principais reações quimiossintéticas que ocorrem em fontes hidrotermais, a oxidação de sulfeto e hidrogênio desempenha um papel central. Em particular, para a fixação autotrófica de carbono, o metabolismo da oxidação do hidrogênio pode ser mais favorecido em alguns contextos ambientais devido à sua alta energia disponível por mol em comparação à oxidação do sulfeto ou do tiossulfato, embora seja liberada menos energia (apenas –237 kJ/mol em comparação com –797 kJ/mol).[18] Para fixar um mol de carbono durante a oxidação do hidrogênio, é utilizado um terço da energia necessária para a oxidação do sulfeto. Isso ocorre porque o hidrogênio tem um potencial redox mais negativo que o NAD(P)H. Dependendo das quantidades relativas de sulfeto, hidrogênio e outras espécies, a produção de energia pela oxidação do hidrogênio pode ser até 10 a 18 vezes maior do que a produção pela oxidação do sulfeto.[19][20]

Bactéria Knallgas

editar

Bactérias aeróbicas oxidantes de hidrogênio, às vezes chamadas de bactérias knallgas, são bactérias que oxidam hidrogênio com oxigênio como aceptor final de elétrons. Essas bactérias incluem Hydrogenobacter thermophilus, Cupriavidus necator e Hydrogenovibrio marinus. Existem bactérias knallgas Gram positivas e Gram negativas.

Embora muitas bactérias knallgas prosperem em condições microaeróbicas devido à sensibilidade da hidrogenase ao oxigênio, algumas espécies possuem hidrogenases mais resistentes, permitindo crescimento em concentrações de oxigênio moderadas.[21]

A palavra Knallgas significa " oxi-hidrogênio " (uma mistura de hidrogênio e oxigênio, literalmente "gás explosivo") em alemão.

Cepa MH-110

editar

A água da superfície do oceano é caracterizada por uma alta concentração de hidrogênio.[22] Em 1989, uma bactéria aeróbica oxidante de hidrogênio foi isolada da água do mar. A cepa MH-110 (também conhecida como DSM 11271, cepa tipo de Hydrogenovibrio marinus ) é capaz de crescer em condições normais de temperatura e em uma atmosfera (sob um sistema de fluxo contínuo de gás) caracterizada por uma saturação de oxigênio de 40% (características análogas estão presentes na água superficial da qual as bactérias foram isoladas, que é um meio bastante arejado). Isto difere do comportamento usual das bactérias oxidantes de hidrogênio, que em geral prosperam em condições microaerofílicas (<10% de saturação de O2 ).[23][24]

Esta cepa também é capaz de acoplar a oxidação de hidrogênio com a redução de compostos de enxofre, como tiossulfato e tetrationato.

Metabolismo

editar

As bactérias Knallgas são capazes de fixar dióxido de carbono usando H2 como fonte de energia química. As bactérias Knallgas se destacam de outras bactérias oxidantes de hidrogênio que, embora utilizem H2 como fonte de energia, não são capazes de fixar CO2, como as Knallgas.[25]

Esta oxidação aeróbica de hidrogênio (H2 + O2   H2O), também conhecida como reação de Knallgas, libera uma quantidade considerável de energia, tendo um ΔG o de –237 kJ/mol. A energia é capturada como uma força motriz de prótons para uso pela célula.

As principais enzimas envolvidas nessa reação são as hidrogenases, que clivam o hidrogênio molecular e alimentam seus elétrons na cadeia de transporte de elétrons, onde são transportados para o aceptor final, O2, extraindo energia no processo. O hidrogênio é finalmente oxidado em água, o produto final.[26] As hidrogenases são divididas em três categorias de acordo com o tipo de metal presente no sítio ativo. Essas enzimas foram encontradas pela primeira vez em Pseudomonas saccharophila, Alcaligenes ruhlandii e Alcaligenese eutrophus, nas quais existem dois tipos de hidrogenases: citoplasmática e ligada à membrana. Enquanto a primeira enzima absorve hidrogênio e reduz NAD + a NADH para fixação de carbono, a segunda está envolvida na geração da força motriz do próton.[27][28] Na maioria das bactérias knallgas, apenas a segunda é encontrada.[29]

Embora esses microrganismos sejam autótrofos facultativos, alguns também são capazes de viver heterotroficamente usando substâncias orgânicas como doadores de elétrons; neste caso, a atividade da hidrogenase é menos importante ou completamente ausente.[1]

No entanto, as bactérias knallgas, ao crescerem como quimiolitoautotróficas, podem integrar uma molécula de CO2 para produzir, através do ciclo de Calvin-Benson, biomoléculas necessárias à célula: [30][31]

6H2 + 2O2 + CO2   ( CH2O ) + 5H2O

Um estudo de Alcaligenes eutropha, uma bactéria representativa do gênero Knallgas, descobriu que em baixas concentrações de O2 (cerca de 10 mol %) e consequentemente com uma baixa razão molar ΔH2 /ΔCO2 (3,3), a eficiência energética da fixação de CO2 aumenta para 50%. Uma vez assimilado, parte do carbono pode ser armazenado como poli-hidroxibutirato.[32][33]

Usos

editar

Com nutrientes suficientes, H2, O2 e CO2, muitas bactérias knallgas podem ser cultivadas rapidamente em tanques usando apenas uma pequena área de terra. Isso torna possível cultivá-los como uma fonte ambientalmente sustentável de alimentos e outros produtos. Por exemplo, o poli-hidroxibutirato produzido pelas bactérias pode ser usado como matéria-prima para produzir plásticos biodegradáveis em diversas aplicações eco-sustentáveis.[32][33]

A Solar Foods é uma startup que busca comercializar bactérias knallgas para a produção de alimentos, usando energia renovável para dividir o hidrogênio e cultivar uma fonte de alimento rica em proteínas e de sabor neutro para uso em produtos como carne artificial.[34] Estudos de investigação sugerem que o cultivo de knallgas é mais amigo do ambiente do que a agricultura tradicional.[35]

Referências

  1. ↑ a b Aragno, Michel; Schlegel, Hans G. (1981). «The Hydrogen-Oxidizing Bacteria». In: Starr, Mortimer P.; Stolp; Trüper; Balows; Schlegel. The Prokaryotes. Berlin, Heidelberg: Springer. pp. 865–893. ISBN 978-3-662-13187-9. doi:10.1007/978-3-662-13187-9_70 
  2. ↑ Koskinen PE, Beck SR, Orlygsson J, Puhakka JA (novembro de 2008). «Ethanol and hydrogen production by two thermophilic, anaerobic bacteria isolated from Icelandic geothermal areas». Biotechnology and Bioengineering. 101 (4): 679–90. PMID 18500766. doi:10.1002/bit.21942 
  3. ↑ a b c d e f Barz M, Beimgraben C, Staller T, Germer F, Opitz F, Marquardt C, et al. (novembro de 2010). «Distribution analysis of hydrogenases in surface waters of marine and freshwater environments». PLOS ONE. 5 (11): e13846. Bibcode:2010PLoSO...513846B. PMC 2974642 . PMID 21079771. doi:10.1371/journal.pone.0013846  
  4. ↑ a b Das D, Veziroǧlu TN (janeiro de 2001). «Hydrogen production by biological processes: a survey of literature». International Journal of Hydrogen Energy. 26 (1): 13–28. Bibcode:2001IJHE...26...13D. doi:10.1016/S0360-3199(00)00058-6 
  5. ↑ Heimann A, Jakobsen R, Blodau C (janeiro de 2010). «Energetic constraints on H2-dependent terminal electron accepting processes in anoxic environments: a review of observations and model approaches». Environmental Science & Technology. 44 (1): 24–33. Bibcode:2010EnST...44...24H. PMID 20039730. doi:10.1021/es9018207 
  6. ↑ a b Aragno, Michel (1992). «Thermophilic, Aerobic, Hydrogen-Oxidizing (Knallgas) Bacteria». In: Balows, Albert; Trüper; Dworkin; Harder; Schleifer. The Prokaryotes (em inglês). New York: Springer. pp. 3917–3933. ISBN 978-1-4757-2191-1. doi:10.1007/978-1-4757-2191-1_55 
  7. ↑ a b Brazelton WJ, Nelson B, Schrenk MO (2012). «Metagenomic evidence for h(2) oxidation and h(2) production by serpentinite-hosted subsurface microbial communities». Frontiers in Microbiology. 2. 268 páginas. PMC 3252642 . PMID 22232619. doi:10.3389/fmicb.2011.00268  
  8. ↑ Lindberg P, Lindblad P, Cournac L (abril de 2004). «Gas exchange in the filamentous cyanobacterium Nostoc punctiforme strain ATCC 29133 and Its hydrogenase-deficient mutant strain NHM5». Applied and Environmental Microbiology. 70 (4): 2137–45. Bibcode:2004ApEnM..70.2137L. PMC 383079 . PMID 15066806. doi:10.1128/aem.70.4.2137-2145.2004 
  9. ↑ Wilson ST, Foster RA, Zehr JP, Karl DM (8 de abril de 2010). «Hydrogen production by Trichodesmium erythraeum Cyanothece sp. and Crocosphaera watsonii». Aquatic Microbial Ecology. 59: 197–206. doi:10.3354/ame01407  
  10. ↑ Pumphrey GM, Ranchou-Peyruse A, Spain JC (julho de 2011). «Cultivation-independent detection of autotrophic hydrogen-oxidizing bacteria by DNA stable-isotope probing». Applied and Environmental Microbiology. 77 (14): 4931–8. Bibcode:2011ApEnM..77.4931P. PMC 3147374 . PMID 21622787. doi:10.1128/aem.00285-11 
  11. ↑ a b Tiwari A, Pandey A (janeiro de 2012). «Cyanobacterial hydrogen production – A step towards clean environment». International Journal of Hydrogen Energy. 3 7 (1): 139–150. Bibcode:2012IJHE...37..139T. doi:10.1016/j.ijhydene.2011.09.100 
  12. ↑ Adams MW, Stiefel EI (dezembro de 1998). «Biological hydrogen production: not so elementary». Science. 282 (5395): 1842–3. PMID 9874636. doi:10.1126/science.282.5395.1842 
  13. ↑ Adam N, Perner M (2018). «Microbially Mediated Hydrogen Cycling in Deep-Sea Hydrothermal Vents». Frontiers in Microbiology. 9. 2873 páginas. PMC 6265342 . PMID 30532749. doi:10.3389/fmicb.2018.02873  
  14. ↑ a b Herr FL, Frank EC, Leone GM, Kennicutt MC (janeiro de 1984). «Diurnal variability of dissolved molecular hydrogen in the tropical South Atlantic Ocean». Deep Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers. 31 (1): 13–20. Bibcode:1984DSRA...31...13H. doi:10.1016/0198-0149(84)90069-4 
  15. ↑ Conrad R, Seiler W (dezembro de 1988). «Methane and hydrogen in seawater (Atlantic Ocean)». Deep Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers. 35 (12): 1903–1917. Bibcode:1988DSRA...35.1903C. doi:10.1016/0198-0149(88)90116-1 
  16. ↑ Herr FL, Scranton MI, Barger WR (setembro de 1981). «Dissolved hydrogen in the Norwegian Sea: Mesoscale surface variability and deep-water distribution». Deep Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers. 28 (9): 1001–1016. Bibcode:1981DSRA...28.1001H. ISSN 0198-0149. doi:10.1016/0198-0149(81)90014-5 
  17. ↑ Punshon S, Moore RM, Xie H (abril de 2007). «Net loss rates and distribution of molecular hydrogen (H2) in mid-latitude coastal waters». Marine Chemistry. 105 (1–2): 129–139. ISSN 0304-4203. doi:10.1016/j.marchem.2007.01.009 
  18. ↑ Adam N, Perner M (23 de novembro de 2018). «Microbially Mediated Hydrogen Cycling in Deep-Sea Hydrothermal Vents». Frontiers in Microbiology. 9. 2873 páginas. PMC 6265342 . PMID 30532749. doi:10.3389/fmicb.2018.02873  
  19. ↑ Anantharaman K, Breier JA, Sheik CS, Dick GJ (janeiro de 2013). «Evidence for hydrogen oxidation and metabolic plasticity in widespread deep-sea sulfur-oxidizing bacteria». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 110 (1): 330–5. Bibcode:2013PNAS..110..330A. PMC 3538260 . PMID 23263870. doi:10.1073/pnas.1215340110  
  20. ↑ Petersen M, Zielinski JU, Pape F, Seifert T, et al. (10 de agosto de 2011). «Hydrogen is an energy source for hydrothermal vent symbioses». Nature. 476 (7359): 176–180. Bibcode:2011Natur.476..176P. PMID 21833083. doi:10.1038/nature10325 
  21. ↑ Jugder B, Welch J, Aguey-Zinsou K, Marquis CP (2013). «Fundamentals and electrochemical applications of [Ni–Fe]-uptake hydrogenases». RSC Advances. 3 (22). 8142 páginas. Bibcode:2013RSCAd...3.8142J. ISSN 2046-2069. doi:10.1039/c3ra22668a 
  22. ↑ Conrad R, Seiler W (11 de julho de 1988). «Methane and hydrogen in seawater (Atlantic Ocean)». Deep Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers. 35 (12): 1903–1917. Bibcode:1988DSRA...35.1903C. doi:10.1016/0198-0149(88)90116-1 
  23. ↑ Nishihara H, Igarashi Y, Kodama T (1 de junho de 1989). «Isolation of an obligately chemolithoautotrophic, halophilic and aerobic hydrogen-oxidizing bacterium from marine environment». Archives of Microbiology. 152 (1): 39–43. Bibcode:1989ArMic.152...39N. ISSN 1432-072X. doi:10.1007/BF00447009 
  24. ↑ Nishihara H, Igabashi Y, Kodama T (1991). «Hydrogenovibrio marinus gen. nov., sp. nov., a Marine Obligately Chemolithoautotrophic Hydrogen-Oxidizing Bacterium». International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 41 (1): 130–133. ISSN 1466-5026. doi:10.1099/00207713-41-1-130  
  25. ↑ Vésteinsdòttir, Hildur. Physiological and phylogenetic studies of thermophilic, hydrogen and sulfur oxidizing bacteria isolated from Icelandic geothermal areas (PDF) (Masters of Science) 
  26. ↑ Bowien B, Schlegel HG (1 de outubro de 1981). «Physiology and biochemistry of aerobic hydrogen-oxidizing bacteria». Annual Review of Microbiology. 35 (1): 405–52. PMID 6271040. doi:10.1146/annurev.mi.35.100181.002201 
  27. ↑ Schink B, Schlegel HG (13 de junho de 1978). «Hydrogen metabolism in aerobic hydrogen-oxidizing bacteria». Biochimie. 60 (3): 297–305. PMID 667183. doi:10.1016/S0300-9084(78)80826-8 
  28. ↑ Appel J, Schulz R (1 de novembro de 1998). «Hydrogen metabolism in organisms with oxygenic photosynthesis: hydrogenases as important regulatory devices for a proper redox poising?». Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology. 47 (1): 1–11. Bibcode:1998JPPB...47....1A. ISSN 1011-1344. doi:10.1016/S1011-1344(98)00179-1 
  29. ↑ Schneider K, Schlegel HG (abril de 1977). «Localization and stability of hydrogenases from aerobic hydrogen bacteria». Archives of Microbiology. 112 (3): 229–38. Bibcode:1977ArMic.112..229S. PMID 871226. doi:10.1007/BF00413086 
  30. ↑ «Regulatory Phenomena in the Metabolism of Knallgasbacteria». Advances in Microbial Physiology. 7. London: Academic Press. 1972. pp. 205–242. ISBN 9780120277070. doi:10.1016/s0065-2911(08)60079-x 
  31. ↑ Madigan, Michael T.; Martinko, John M; Parker, Jack; Brock, Thomas D. (2003). Brock, biology of microorganisms 10th ed. Upper Saddle River, N.J: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-049147-3  Verifique o valor de |url-access=registration (ajuda)
  32. ↑ a b Yu J, Dow A, Pingali S (17 de julho de 2013). «The energy efficiency of carbon dioxide fixation by a hydrogen-oxidizing bacterium». International Journal of Hydrogen Energy. 38 (21): 8683–8690. Bibcode:2013IJHE...38.8683Y. doi:10.1016/j.ijhydene.2013.04.153 
  33. ↑ a b Ishizaki A, Tanaka K (janeiro de 1990). «Batch culture of Alcaligenes eutrophus ATCC 17697T using recycled gas closed circuit culture system». Journal of Fermentation and Bioengineering. 69 (3): 170–174. doi:10.1016/0922-338X(90)90041-T 
  34. ↑ «Solar Foods (Company Website)». Consultado em 7 de abril de 2020 
  35. ↑ Sillman, Jani; Nygren, Lauri; Kahiluoto, Helena; Ruuskanen, Vesa; Tamminen, Anu; Bajamundi, Cyril; Nappa, Marja; Wuokko, Mikko; Lindh, Tuomo (1 de setembro de 2019). «Bacterial protein for food and feed generated via renewable energy and direct air capture of CO2: Can it reduce land and water use?». Global Food Security (em inglês). 22: 25–32. ISSN 2211-9124. doi:10.1016/j.gfs.2019.09.007  
Obtida de "https://pt.wiki.x.io/w/index.php?title=Bactérias_oxidantes_de_hidrogênio&oldid=69120207"