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Brodiaeoideae

Brodiaeoideae é uma subfamília de plantas com flor monocotiledóneas, pertencentes à família Asparagaceae da ordem Asparagales, que agrupa 12 géneros e 50-68 espécies com distribuição natural na América Central e no oeste da América do Norte, desde a British Columbia à Guatemala.[1] O nome da subfamília é derivado do seu género tipo, o género Brodiaea. Antes do sistema APG III este agrupamento taxonómico foi considerado como a família autónoma Themidaceae.[2]

Como ler uma infocaixa de taxonomiaBrodiaeoideae
ex-Themidaceae
Classificação científica
Reino: Plantae
Clado: angiospérmicas
Clado: monocotiledóneas
Ordem: Asparagales
Família: Asparagaceae
Subfamília: Brodiaeoideae
Traub
Distribuição geográfica
Distribuição natural.
Distribuição natural.
Géneros
12 géneros (ver texto).
Sinónimos
Bloomeria crocea.
Dichelostemma congestum (ilustração).
Brodiaea filifolia.
Dichelostemma congestum.
Muilla coronata.
Triteleia grandiflora.

Descrição

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Morfologia

As espécies que integram a subfamília Brodiaeoideae são pequenas plantas herbáceas perenes, geófitas, que formam tubérculos com uma cobertura membranosa ou fibrosa (túnica) como órgãos de persistência (nenhuma das espécies forma bolbos, o que as distingue das Alliaceae). As folhas, dispostas em roseta basal, são alongadas e simples, com bordo liso.

Estas espécies formam inflorescências cujo escapo não tem folhas. As inflorescências são umbelas semelhantes às das Alliaceae, mas com quatro ou mais brácteas membranosas, que não envolvem todas as flores.

As flores são pequenas, hermafroditas, trímeras e geralmente com simetria radial (actinomórficas). As tépalas são idênticos e mais ou menos fortemente soldadas ou livres. Existem dois verticilos com três estames cada, podendo ser todos férteis ou os de um dos verticilos podem estar convertidos em estaminódios. Os três carpelos fundem-se para formar um ovário súpero. Os ovários podem integrar um gonóforo (um prolongamento do receptáculo que sustenta os estames e o pistilo).

O fruto é uma cápsula loculicida. As sementes são quase sempre negras devido à presença de fitomelanos.

Distribuição

A subfamília tem distribuição natural no oeste da América do Norte e na [América Central]], desde a Colúmbia Britânica à Guatemala. Apresente dois centros de diversidade, um no oeste dos Estados Unidos e outro no México.

Filogenia e sistemática

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Os sistemas de classificação taxonómica em uso durante a maior parte dos séculos XIX e XX ou ignoraram a existência deste clado, ou, quando o reconheceram como grupo, colocaram-no quase sempre no nível taxonómico de tribo, geralmente com a designação de Brodiaeeae, entre as Liliaceae, Alliaceae ou Amaryllidaceae. Em 1985, Rolf Dahlgren, no sistema que leva o seu nome, consideraram o grupo como a tribo Brodiaeeae da família Alliaceae.[3]

O advento das técnicas de biologia molecular levou a que na década final do século XX fosse evidente que o grupo heterogéneo de espécies que constituía a família Liliaceae apesar de reconhecido pela maioria dos autores era na realidade várias vezes polifilética e que o género Brodiaea, e os seus parentes, eram filogeneticamente mais próximos de Asparagus do que de Allium ou Amaryllis. Por estas razões, a família Themidaceae,[4] que havia caído em desuso, foi repristinada num artigo académico publicado na revista Taxon em 1996.[5]

O nome 'Themidaceae' foi inicialmente usado por Richard Salisbury em 1866.[6] O nome teve como basiónimo o antigo nome genérico Themis, entretanto caído em desuso, que também fora estabelecido por Salisbury em conjunto com a família. A única espécie que foi atribuída ao género Themis foi Themis ixioides, entretanto reclassificada como Brodiaea ixioides por Sereno Watson em 1879[7] e para Triteleia ixioides por Edward Lee Greene em 1886.[8] A espécie é listada como Triteleia ixioides na Flora of North America.

Quando o Angiosperm Phylogeny Group publicou o sistema APG II em 2003,[9] a família Themidaceae foi considerada como um circunscrição opcional para uso de quem considerasse que a família Asparagaceae sensu lato deveria ser dividida em táxons segregados correspondentes a famílias autónomas. Quando o sistema APG III foi publicado em 2009, a família Themidaceae não foi incluída, sendo tratada no artigo que acompanha o sistema como a subfamília Brodiaeoideae, uma das 7 subfamílias da família Asparagaceae.[2][10]

De acordo com o Código Internacional de Nomenclatura Botânica" (ICNB), os nomes das subfamílias não podem ser considerados nomes conservados. O nome Brodiaeoideae foi publicado por Hamilton Paul Traub em Plant Life, Volume 28, 1972, p. 131.

O nome Themidaceae, que fora publicado em 1866 por Richard Anthony Salisbury em The Genera of Plants, incluía géneros que estavam anteriormente na família Liliaceae (mais recentemente no sistema Cronquist de 1981) e, mais recentemente, como uma tribo Brodiaeae nas Alliaceae ou Amaryllidaceae. Hamilton Paul Traub publicou de forma inválida uma família Brodiaeaceae na ordem Alliales em 1982.[11] Estudos de genética molecular levaram a que esses 11 géneros fossem colocados na família Themidaceae.

Presentemente, as subfamílias Scilloideae e Aphyllanthoideae são considerados os parentes mais próximos dentro da ordem dss Asparagales. Como se pode ver pelo cladograma, estes géneros não estão relacionados com as Alliaceae ou as Amaryllidaceae.[12] A tribo Milleae Baker também foi incorporada nesta família que, portanto, foi expandida para doze géneros.

O género Brodiaea em particular tem uma história taxonómica atribulada: era táxon de coleta com cerca de 45 espécies da América do Norte e do Sul (Baker 1896). Em 1939, Hoover removeu as espécies sul-americanas, que foram então colocadas na subtribo Alliinae por Traub em 1963 nos gêneros Tristagma e Nothoscordum, todas com odor a cebola. As 30 a 35 espécies norte-americanas de distribuição e morfologia diferente permaneceram no género Brodiaea na subtribo Brodiaeinae. Ambas as subtribos pertenciam à tribo Allieae dentro das Amaryllidaceae. Investigações posteriores mostraram que as espécies restantes podem ser facilmente divididas em grupos e Jepson estabeleceu três subgéneros, como três gêneros separados Brodiaea, Dichelostemma e Triteleia. Esses três géneros foram confirmados por vários estudos.[12]

Filogenética

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Estudos de filogenética molecular permitem afirmar com elevado grau de certeza que o agrupamento Brodiaeoideae é monofilético, sendo provavelmente o grupo irmão da subfamília Scilloideae.[13]

Estudos taxonómicos recentes dividem as Brodiaeoideae (ou Themidaceae) em 12 géneros,[14] mas a monofilia de vários desses géneros permanece por confirmar.[15] Na sua presente circunscrição taxonómica, os géneros que agrupam maior número de espécies são Triteleia, com 15 espécies, e Brodiaea, com 14 espécies.[16] Pelo menos 9 dos 12 géneros integram espécies que são cultivadas, mas apenas algumas espécies do géneros Brodiaea e Triteleia são cultivadas com alguma frequência (como planta ornamental).[17]

As espécies integradas na subfamília Brodiaeoideae apresentam as seguintes características comuns:[14][18] são plantas perenes herbáceas que se desenvolvem a partir de cormos rico em amido, produzindo um novo cormo cada ano a partir do anterior; as folhas são lineares, frequentemente carnudas, formando uma bainha fechada na base, com venação paralelinérvea; a inflorescência é uma umbela, ou raramente flores solitárias, no ápice de um escapo floral isolada; as flores são bissexuadas e actinimórficas, com tépalas todas similar, agrupadas 3 a 3 em rosetas; cada flor apresenta 6 estames férteis ou 3 estames alternando com 3 estaminódios, com os estames e estaminódios inseridos sobre as tépalas, com anteras basifixas e deiscência introrsa; o ovário é do tipo súpero e trilocular, produzindo frutos loculicidas do tipo cápsula com sementes recobertas por fitomelaninas.

A árvore filogenética das Asparagales 'nucleares', incluindo aquelas famílias que foram reduzidas ao estatuto de subfamílias, é a que se mostra abaixo. O grupo inclui as duas maiores famílias da ordem, isto é, aqueles com maior número de espécies, as Amaryllidaceae e as Asparagaceae.[19][20] Nesta circunscrição taxonómica a família Amaryllidaceae é o grupo irmão da família Asparagaceae e as subfamílias Brodiaeoideae + Scilloideae formam um clado que é o grupo irmãoo da subfamília Aphyllanthoideae.

Asparagales 'nucleares'
Amaryllidaceae s.l.
 

Agapanthoideae (= Agapanthaceae)

 
 
 

Allioideae (= Alliaceae s.s.)

 
 

Amaryllidoideae (= Amaryllidaceae s.s.)

 
 
 
Asparagaceae s.l.
 
 
 

Aphyllanthoideae (= Aphyllanthaceae)

 
 
 

Brodiaeoideae (= Themidaceae)

 
 

Scilloideae (= Hyacinthaceae)

 
 
 
 

Agavoideae (= Agavaceae)

 
 
 
 

Lomandroideae (= Laxmanniaceae)

 
 
 

Asparagoideae (= Asparagaceae s.s.)

 
 

Nolinoideae (= Ruscaceae)

 
 
 
 
 

Sistemática

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Com a presente circunscrição taxonómica, a subfamília Brodiaeoideae pode ser dividida em dois grupo monofiléticos: (1) o «complexo Milla» (Bessera, Dandya, Milla e Petronymphe) com um centro de diversidade no México; e (2) o complexo Brodiaea (Androstephium, Bloomeria, Brodiaea, Dichelostemma, Muilla, Triteleia e Triteleiopsis) com um centro de diversidade no oeste dos Estados Unidos. O estatuto e posicionamento do género monotípico Jaimehintonia permanece incerto. Tendo em conta o Angiosperm Phylogeny Website, os géneros incluídos nesses grupos são:

A subfamília Brodiaeoideae compreende 10-12 géneros com entre 50 e 68 espécies:[24]

Referências

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  1. ↑ Ole Seberg. 2007. "Themidaceae" page 404. In: Vernon H. Heywood, Richard K. Brummitt, Ole Seberg, and Alastair Culham. Flowering Plant Families of the World. Firefly Books: Ontario, Canada.
  2. ↑ a b Chase, M.W.; Reveal, J.L. & Fay, M.F. (2009), «A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae», Botanical Journal of the Linnean Society, 161 (2): 132–136, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00999.x 
  3. ↑ Rolf M.T. Dahlgren, H. Trevor Clifford, and Peter F. Yeo. 1985. The Families of the Monocotyledons. Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo. ISBN 978-3-540-13655-2. ISBN 978-0-387-13655-4.
  4. ↑ Thad Monroe Howard: Bulbs for Warm Climates, University of Texas Press, 2001: Themidaceae S. 211–225. ISBN 978-0-292-73126-4.
  5. ↑ Michael F. Fay and Mark W. Chase. 1996. "Resurrection of Themidaceae for the Brodiaea alliance, and recircumscription of Alliaceae, Amaryllidaceae, and Agapanthoideae". Taxon 45(3):441-451. (ver ligações externas abaixo).
  6. ↑ Richard Salisbury. 1866. The Genera of Plants. A Fragment Containing Part of Liriogamae:84. John van Voorst: Paternoster Row, London, England.
  7. ↑ Sereno Watson. 1879. "Revision of the North American Liliaceae". In: Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences 14:238.
  8. ↑ Edward Lee Greene. 1886. "Some Genera Which have been Confused Under the Name Brodiaea". In: Bulletin of the California Academy of Sciences 2 (6):142.
  9. ↑ Birgitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, Peter F. Stevens et al.: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III., in Botanical Journal of the Linnean Society, Oktober 2009, Volume 161, Heft 2, pp. 105–121.
  10. ↑ Mark W. Chase, James L. Reveal, Michael F. Fay: A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 161, Issue 2, 2009, pp. 132–136, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00999.x
  11. ↑ Plant Life, 38, 1982, pp. 119-132.
  12. ↑ a b J. Chris Pires, Kenneth J. Sytsma: A Phylogenetic Evaluation of a Biosystematic Framework: Brodiaea and Related Petaloid Monocots (Themidaceae), in American Journal of Botany, 89(8), 2002, 1342-1359: PDF-Online.
  13. ↑ J. Chris Pires, Ivan J. Maureira, Thomas J. Givnish, Kenneth J. Sytsma, Ole Seberg, Gitte Petersen, Jerrold I. Davis, Dennis W. Stevenson, Paula J. Rudall, Michael F. Fay, and Mark W. Chase. 2006. "Phylogeny, genome size, and chromosome evolution of Asparagales". Aliso 22(Monocots: Comparative Biology and Evolution):287-304. ISSN 0065-6275.
  14. ↑ a b Knud Rahn. 1998. "Themidaceae" pages 436-441. In: Klaus Kubitzki (general editor) with Klaus Kubitzki, Herbert F.J. Huber, Paula J. Rudall, Peter F. Stevens, and Thomas Stützel (volume editors). The Families and Genera of Vascular Plants volume III. Springer-Verlag: Berlin;Heidelberg, Germany. ISBN 978-3-540-64060-8
  15. ↑ Pires, J. Chris; Fay, Michael F.; Davis, Warren S.; Hufford, Larry; Rova, Johan; Chase, Mark W.; Sytsma, Kenneth J. (2001). «Molecular and morphological phylogenetic analyses of Themidaceae (Asparagales)». Kew Bulletin. 56 (3): 601–626. doi:10.2307/4117686 
  16. ↑ Flora of North America Editorial Committee. 2002. Flora of North America volume 26:321-347. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-515208-1. see External links below.
  17. ↑ Anthony Huxley, Mark Griffiths, and Margot Levy (1992). The New Royal Horticultural Society Dictionary of Gardening. The Macmillan Press,Limited: London. The Stockton Press: New York. ISBN 978-0-333-47494-5 (set).
  18. ↑ Armen L. Takhtajan (Takhtadzhian). Flowering Plants second edition (2009). Springer Science+Business Media. ISBN 978-1-4020-9608-2.
  19. ↑ Chase et al 2009
  20. ↑ Stevens 2016, Asparagales
  21. ↑ Etelvina Gándara, Chelsea D. Specht, Victoria Sosa: Origin and diversification of the Milla Clade (Brodiaeoideae, Asparagaceae): A Neotropical group of six geophytic genera. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 75, 2014, S. 118–125. doi:10.1016/j.ympev.2014.02.014
  22. ↑ Jorge Gutiérrez, Teresa Terrazas, Isolda Luna-Vega: Morphometric analysis of Milla biflora (Asparagaceae: Brodieaoideae), with an identification key for Milla. In: Plant Ecology and Evolution, Volume 150, Issue 1, April 2017, S. 76–86. doi:10.5091/plecevo.2017.1276
  23. ↑ Jorge Gutiérrez, Teresa Terrazas, Isolda Luna-Vega, Gerardo A Salazar: Phylogenetic analyses of the Milla complex (Brodiaeoideae: Asparagaceae), with an emphasis on Milla. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 185, Issue 4, Dezember 2017, S. 445–462. doi:10.1093/botlinnean/box074 Vorabveröffentlichung als PDF.
  24. ↑ «Brodiaeoideae». Agricultural Research Service (ARS), United States Department of Agriculture (USDA). Germplasm Resources Information Network (GRIN) 
  25. ↑ J. Chris Pires, James L. Reveal: Androstephium., S. 333 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 26: Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales, Oxford University Press, New York und Oxford, 2002. ISBN 0-19-515208-5
  26. ↑ Rafaël Govaerts: World Checklist of Seed Plants, 2 (1, 2), 1996, 1-492, MIM, Deurne. In: Govaerts & al. {{{3}}}. Brodiaeoideae em World Checklist of Selected Plant Families.
    The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. Publicado na internet. Accesso: Behria de {{{2}}} de {{{3}}}.
  27. ↑ J. Chris Pires: Bloomeria., S. 336 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 26: Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales, Oxford University Press, New York und Oxford, 2002. ISBN 0-19-515208-5
  28. ↑ J. Chris Pires: Brodiaea., S. 321 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 26: Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales, Oxford University Press, New York und Oxford, 2002. ISBN 0-19-515208-5
  29. ↑ Rafaël Govaerts: World Checklist of Seed Plants Database in ACCESS D, 2000, 1-30141. Govaerts & al. {{{3}}}. Brodiaeoideae em World Checklist of Selected Plant Families.
    The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. Publicado na internet. Accesso: Dandya de {{{2}}} de {{{3}}}.
  30. ↑ J. Chris Pires: Dichelostemma., S. 328 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 26: Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales, Oxford University Press, New York und Oxford, 2002. ISBN 0-19-515208-5
  31. ↑ B. L. Turner: Jaimehintonia (Amaryllidaceae: Allieae), a New Genus from Northeastern Mexico, in Novon, Volume 3, Issue 1, 1993, S. 86–88.
  32. ↑ Dale W. McNeal Jr.: Milla., S. 346 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 26: Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales, Oxford University Press, New York und Oxford, 2002. ISBN 0-19-515208-5
  33. ↑ J. Chris Pires, James L. Reveal: Muilla., S. 334 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 26: Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales, Oxford University Press, New York und Oxford, 2002. ISBN 0-19-515208-5
  34. ↑ a b Jorge Gutiérrez, Teresa Terrazas, Eloy Solano: Petronymphe rara a new species of Oaxaca, Mexico and the rediscovery of P. decora (Asparagaceae: Brodiaeoideae). In: Phytotaxa, Volume 269, Issue 2. doi:10.11646/phytotaxa.269.2.4
  35. ↑ J. Chris Pires: Triteleia., p. 338 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (ed.): Flora of North America North of Mexico. Volume 26: Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales, Oxford University Press, New York und Oxford, 2002. ISBN 0-19-515208-5
  36. ↑ J. Chris Pires: Triteleiopsis., pp. 332 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (ed.): Flora of North America North of Mexico. Volume 26: Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales, Oxford University Press, New York und Oxford, 2002. ISBN 0-19-515208-5

Bibliografia

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  • A subfamília Brodiaeoideae no APWebsite.
  • Thad Monroe Howard: Bulbs for Warm Climates, University of Texas Press, 2001: Themidaceae S. 211–225. ISBN 978-0-292-73126-4
  • Pires, J. C.; Sytsma, K. J. (1 agosto de 2002). «A phylogenetic evaluation of a biosystematic framework: Brodiaea and related petaloid monocots (Themidaceae)». American Journal of Botany. 89 (8): 1342–1359. PMID 21665737. doi:10.3732/ajb.89.8.1342 
  • J. Chris Pires, Kenneth J. Sytsma: A Phylogenetic Evaluation of a Biosystematic Framework: Brodiaea and Related Petaloid Monocots (Themidaceae). In: American Journal of Botany, Volume 89, Issue 8, 2002, S. 1342–1359: PDF. doi:10.3732/ajb.89.8.1342 10.3732/ajb.89.8.1342
  • Mark W. Chase, James L. Reveal, Michael F. Fay: A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 161, Issue 2, 2009, S. 132–136. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00999.x
  • Etelvina Gándara, Chelsea D. Specht, Victoria Sosa: Origin and diversification of the Milla Clade (Brodiaeoideae, Asparagaceae): A Neotropical group of six geophytic genera. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, 2014. doi:10.1016/j.ympev.2014.02.014

Galeria

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Ligações externas

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