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Lacrainha

(Redirecionado de Dermáptero)


Conhecidos no Brasil como tesourinhas ou lacrainhas e em Portugal como bicha-cadela ou raspelho , os dermápteros são insetos hemimetábolos e terrestres, com corpo alongado e presença de cercos geralmente em forma de pinça. O nome da ordem Dermaptera provém do grego derma = pele e pteron = asas, referindo-se às asas anteriores grossas e coriáceas presentes nesses insetos. Podem ser confundidos com insetos dos grupos Staphylinidae (Coleoptera), por possuírem asas anteriores curtas, ou com Japygidae (Diplura), por possuírem cercos em forma de pinça.[1] São encontrados em todas as regiões do mundo, exceto as polares, com predominância nas regiões mais quentes.[2]

Como ler uma infocaixa de taxonomiaDermaptera
Forficula auricularia
Forficula auricularia
Classificação científica
Reino: Animalia
Sub-reino: Bilateria
Infrarreino: Protostomia
Superfilo: Ecdysozoa
Filo: Arthropoda
Subfilo: Hexapoda
Classe: Insecta
Subclasse: Pterygota
Infraclasse: Neoptera
Superordem: Polyneoptera
Ordem: Dermaptera
Subordens
Archidermaptera

Arixeniina

Hemimerina

Forficulina

A maioria possui hábitos noturnos e se escondem durante o dia. Se alimentam principalmente de vegetação morta, mas alguns se alimentam de vegetação viva ou são predadores.[3] Tem comportamento marcante de cuidado maternal, observado tanto com ovos como com ninfas do primeiro ínstar.[1]

Considerada uma das ordens ortopteróides, contém cerca de 1800 espécies conhecidas e possui quatro subordens reconhecidas, sendo que das três ainda existentes, Hemimerina e Arixeniina são grupos pequenos de insetos vivíparos que vivem em associação com vertebrados, enquanto a maioria ovípara se encontra dentro da subordem Forficulina.[4]

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Morfologia

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Morfologia externa

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Os dermápteros são insetos de corpo alongado, estreito e um pouco achatado. Os adultos podem ser alados ou não, tendo um ou dois pares de asas quando alados.[3] Seu tamanho varia de 3 a 85 mm. Possuem coloração predominantemente amarela, preta e marrom, apesar de ser encontrada na cabeça, protórax e pernas coloração diferente do resto do corpo. Há casos raros de espécies com coloração verde ou azul metálico. Os adultos geralmente possuem cercos em forma de pinça.[1]

 
Morfologia externa de um macho de Dermaptera. Clique na imagem para melhor visualização

A cabeça é prognata, larga e achatada. Nela se encontram antenas filiformes, sendo que o número de segmentos pode variar dentro de uma mesma espécie de acordo com o desenvolvimento do indivíduo, com indivíduos jovens possuindo menos segmentos nas antenas. A cada muda são adicionados mais segmentos às antenas.[3][5] Também se encontra na cabeça uma mandíbula desenvolvida do tipo mastigadora, cuja molar (onde o alimento é triturado) varia de acordo com a dieta. A maxila, por conta do prognatismo, é alongada, e o palpo maxilar possui 5 artículos, o apical com papilas sensoriais. Também se encontra conectando os olhos e o vértice da cabeça um “Y”, formado pelas suturas frontal e coronal.[1] Os olhos compostos nos dermápteros raramente são reduzidos e se conhece apenas algumas espécies cegas de caverna. Ocelos são sempre ausentes nos dermápteros atuais.[1][2]

O tórax é dividido nos fragmas protórax, mesotórax e metatórax, e possui protórax móvel, com pronoto discoidal, e mesotórax curto, muito próximo do metatórax. Há maior desenvolvimento do mesotórax e metatórax em espécies capazes de voar. Se encontram dois pares de asas nos dermápteros, com o par anterior modificado em asas do tipo tégmina, curtas, coriáceas e sem venação, enquanto o par posterior é densamente dobrado, ultrapassando a uma pequena distância o tégmina. Frequentemente ambos os pares de asas são reduzidos e raramente se encontram ausentes. Os pares de asas também podem sofrer redução de forma independente, com algumas espécies possuindo tégminas normais não-reduzidos cobrindo o par posterior de asas reduzidas. As pernas dos dermápteros são ambulatórias, inseridas lateralmente no tórax, nunca possuindo modificações para saltar e cavar. Além disso as pernas possuem coxas curtas e possuem tarsos do tipo trímeros, isto é, são divididos em 3 tarsômeros.[1]

O abdômen dos dermápteros é longo, estreito e muito móvel. Os machos e ninfas possuem 10 segmentos observáveis enquanto as fêmeas possuem 8, essa diferença ocorre pois o sétimo segmento das fêmeas cobre o oitavo e o nono, que são curtos. Se observa um padrão de ziguezague na lateral do abdômen dos dermápteros, isso se dá pela sobreposição lateral dos tergitos e esternitos sobre os tergitos e esternitos seguintes, cobrindo a pleura e os espiráculos.[1] No abdômen dos dermápteros também se encontram dobras glandulares nos tergitos 3 e 4 cuja função é a liberação de secreções que possuem odor desagradável, servindo como uma forma de defesa. Algumas espécies podem esguichar esse líquido numa distância de 75-100 mm.[3] Nos machos dermápteros há a ejeção da genitália masculina, altamente modificada em comparação aos outros táxons, por pressão da hemolinfa. Os cercos, encontrados na extremidade apical do abdômen, são simples nas fêmeas e ninfas, sendo relativamente retos e não articulados, porém se encontra enorme variação nos cercos dos machos tanto em tamanho quanto em forma. Em algumas espécies o tamanho dos cercos se iguala ao do corpo e é muito curvado, tanto em vista lateral quanto dorsal. Nos cercos frequentemente se encontram dentes, dentículos ou flanges. A forma dos cercos geralmente é característica de cada gênero, embora cercos semelhantes possam ser encontrados em gêneros não diretamente relacionados, além de também ser usada para identificação de espécies.[1]

Morfologia Interna

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O sistema digestório contém as regiões típicas anterior, média e posterior do intestino, porém o seu intestino não possui cecos gástricos. O intestino médio é caracterizado pela presença dos túbulos de Malpighi.[4] Os túbulos de Malpighi, por sua vez, são encontrados em quantidades que variam entre 8 e 20 túbulos, normalmente em grupos de 4 ou 5. O sistema traqueal possui dois espiráculos toráricos e oito abdominais.[2] O sistema nervoso possui cérebro, gânglio subesofágico e o cordão nervoso ventral com três gânglios torácicos e seis gânglios abdominais.[4]

Também se encontram diferenças entre machos e fêmeas internamente, com os machos possuindo um par de testículos, um par de vasos deferentes, vesícula seminal sozinha ou em par e um ou dois dutos ejaculatórios.[4][2] As fêmeas possuem um par de ovários, ovidutos laterais, um oviduto mediano, espermateca e câmara genital. Além disso, os gonóporos das fêmeas de Dermaptera abrem-se atrás do sétimo segmento abdominal. Existem espécies de Dermaptera consideradas vivíparas, nas quais o desenvolvimento e maturação dos ovos e desenvolvimento embrionário ocorrem em um vitelário alargado.[4]

Dimorfismo sexual

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Macho (esquerda) e fêmea (direita) de Forficula auricularia.

O dimorfismo sexual em Dermaptera é observado tanto no tamanho corporal quanto no dos cercos, sendo que ambos os fatores tendem a ser maiores em machos quando comparados às fêmeas. Entretanto, assim como em boa parte dos organismos ectotérmicos, fatores ambientais como variação de temperatura e disponibilidade de recursos alimentares influenciam as características de dimorfismo sexual observadas em Dermaptera.[6] O ambiente atua principalmente sobre os machos, uma vez que suas características corporais são capazes de determinar o seu sucesso reprodutivo, deixando maior ou menor número de descendentes. Machos com maior tamanho corporal e principalmente com cercos mais compridos tendem a ter mais sucesso na competição por fêmeas, já que os cercos são utilizados tanto em combates entre machos quanto no cortejo e cópula.[5] Dessa forma, os maiores cercos permitem, de maneira geral, maior frequência de acasalamentos e maior produção de descendentes.[7]

As características corporais, tanto em machos quanto em fêmeas, podem, como dito anteriormente, ser influenciadas pela temperatura e pela disponibilidade de alimento. Esses fatores atuam principalmente durante o desenvolvimento, isto é, ao longo dos primeiros instares, influenciando o tamanho final do indivíduo adulto. Temperaturas elevadas tornam o desenvolvimento mais acelerado, o que fornece menor tempo disponível para crescimento corporal, resultando em adultos menores. Dessa forma, populações de região tropical tendem a apresentar menor tamanho corporal quando comparadas a regiões de clima temperado. A disponibilidade de alimento, por outro lado, apresenta relação diferente com o tamanho corporal e dos cercos. Maior disponibilidade de alimento permite uma elevada taxa de crescimento, possibilitando que o indivíduo cresça consideravelmente em um curto intervalo de tempo, atingindo maior peso crítico e maior tamanho corporal antes da última muda, o que resulta em adultos maiores.[6]

Identificação e coleta

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Algumas características presentes em Dermaptera que podem ajudar a reconhece-los são: [2]

  • Forma geral do corpo: alongado, achatado dorso-ventralmente
  • Cabeça: prognata, antenas segmentadas, peças bucais mastigadoras, ocelos ausentes, olhos compostos na maioria das espécies e reduzido ou ausente em alguns táxons. Presença de um "Y" conectando os olhos e o vértice da cabeça, formado pelas suturas frontal e coronal.
  • Tórax: dois pares de asas normalmente presentes, com as asas anteriores modificadas no tipo tégmina, curtas e coriáceas, e posteriores membranosas e semicirculares com venação irradiando para fora. Pernas com tarsos de 3 segmentos.
  • Abdômen: Cercos não são segmentados em forma de fórceps. Ovipositor nas fêmeas reduzido ou ausente.

A amostragem da fauna de Dermaptera, incluindo ninfas e adultos, pode ser feita com o uso de diversas técnicas e armadilhas, que incluem redes, fumigação, extração utilizando funis de Berlese-Tullgren, armadilhas do tipo Malaise e armadilhas luminosas em noites quentes para espécies que voam.[1] Também podem ser feitas armadilhas mais simples usando papelão ou jornal dobrados em forma de lâmina ou amassados, contendo uma isca no meio para atrair os dermápteros, tais como farelo ou gérmen de trigo.[8] Armadilhas com iscas a base de óleo também podem ser eficazes. Óleo vegetal ou óleo de peixe deve ser colocado em um pequeno recipiente afundado no chão, para onde os dermápteros serão atraídos e podem acabar ficando presos e se afogando.[8]

Para preservar os indivíduos coletados, deve-se mata-los usando vapor de acetato de etila ou éter, e alfinetá-los, colá-los em retângulos de cartolina ou mantê-los preservados diretamente em álcool 85%.[1]

Reprodução e ciclo de vida

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Entre as subordens de Dermaptera, apenas Forficulina possui espécies ovíparas. As outras duas subordens são formadas por indivíduos vivíparos. Os dermápteros de maneira geral são insetos hemimetábolos.[1]

 
Dermaptera ciclo de vida: 5 instares da esquerda para a direita
 
Ninfa de Forficula auricularia em primeiro ínstar

Após a cópula, os espermatozoides do macho podem permanecer meses no interior do corpo da fêmea antes que ocorra fecundação.[9] As fêmeas podem participar de apenas uma cópula ou então apresentar comportamento multinupcial, copulando diversas vezes com um mesmo macho ou com machos diferentes. A quantidade de espermatozoides em qualquer uma das situações é suficiente para que ocorra mais que uma postura de ovos, sendo que a quantidade de ovos por postura tende a diminuir. Porém, nas espécies com comportamento multinupcial nota-se um número maior de posturas e também maior porcentagem de ovos viáveis.[5]

Os ovos são esféricos ou elípticos e podem apresentar coloração esbranquiçada ou amarelada mais ou menos brilhante.[5] A fase de ovo pode perdurar por diferentes períodos de acordo com as espécies, sendo que, em média, ela dura 10 dias. Nos últimos momentos do desenvolvimento embrionário o ovo pode ter aparência quase transparente. A eclosão ocorre com auxílio de um dente oviruptor ou então da própria mãe, permitindo a liberação da ninfa.[1][9]

As ninfas de dermápteros normalmente possuem poucas características que permitem sua identificação, entretanto, é possível notar o abdômen dividido em dez segmentos visíveis, apresentando linhas ecdisiais (também chamadas de "linhas de muda") quase brancas que também podem ser encontradas no tórax. Os cercos normalmente são retos e de comprimento variável. Após a eclosão, a ninfa passa por quatro a seis estágios (instares) morfologicamente semelhantes ao indivíduo adulto, sendo que nos dois ou três primeiros instares ainda é possível observar cuidado materno.[1] A fase ninfal dura, em média, 40 dias e as mudas periódicas entre os instares permitem o aumento de tamanho do indivíduo até que ele atinja a fase adulta.

A fase adulta é a que apresenta maior duração e o dimorfismo sexual mais marcante. O dimorfismo é notado principalmente observando-se o tamanho corporal e os cercos, que normalmente são simples, retos e não articulados nas fêmeas, enquanto que nos machos eles podem possuir grande diversidade de formas e tamanhos.[1] A fase adulta pode durar em média 200 dias, completando então o ciclo de vida do animal, que pode viver por até um ano.[1]

Ecologia

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Habitat e Microhabitat

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Os dermápteros apresentam geralmente hábitos noturnos e possuem tigmotropismo positivo, buscando sempre permanecer em contato com qualquer superfície.[10] Preferencialmente, se abrigam em lugares confinados, úmidos e escuros, como debaixo de pedras, serapilheira, palha, cascas ou troncos caídos.[11]

Existem também espécies que habitam o interior de cavernas, sendo na maioria das vezes trogrófilas, ou seja, que podem completar todo seu ciclo de vida dentro ou fora das cavernas.[12] Apesar disso, foram registradas duas espécies de Dermaptera troglóbias que apresentam adaptações tais como olhos compostos reduzidos, aparentemente não funcionais, apêndices delgados e um tegumento menos pigmentado.[12] Essas espécies são Anisolabis howarthi (Anisolabidae), encontrada em cavernas de lava no Havaí e Anataelia troglobia (Pygidicranidae), presente em cavernas de lava em La Palma, nas Ilhas Canárias. No Brasil, em um estudo realizado em cavernas no ano de 2017, pesquisadores encontraram sete espécies de Dermaptera, das quais uma foi registrada apenas em habitats de cavernas (Cylindrogaster cavernícola), enquanto as outras foram também registradas fora do ambiente de cavernas.[12]

Alimentação

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Forficula auricularia se alimentando em Achillea millefolium

O hábito alimentar desses insetos é bastante variado, mas, no geral, eles são detritívoros, porém também existem espécies predadoras de artrópodes ou que se alimentam de vegetação viva, principalmente em jardins ou plantações.[9] Estudos feitos com seu conteúdo intestinal revelaram a presença de fragmentos de artrópodes (formigas, escamas de lepidópteros e aranhas), assim como pólen, esporos e partes de plantas.[1] Também existem registros de que eles se alimentam de diversas pragas agrícolas, como pulgões, ácaros e lagartas de mariposas.[13][14]

As espécies pertencentes as subordens Arixeniina e Hemimerina são consideradas comensais ou ectoparasitas de mamíferos. Na Malásia, Indonésia e Filipinas, dermápteros pertencentes a família Arixeniidae, do gênero Arixenia foram encontrados em associação com morcegos da espécie Cheiromeles torquatus, normalmente localizados nas dobras da pele se alimentando do corpo do morcego ou de secreções glandulares.  Já os pertencentes à subordem Hemimerina foram encontrados no sul da África em associação com roedores dos gêneros Beamys e Cricetomys. Ainda há controvérsias se esses dermápteros são parasitas oportunistas ou comensais desses roedores, já que existem estudos que apontam as duas coisas.[15] Não existe no Brasil nenhum registro dessas espécies parasitas.[5]

Predadores e parasitas

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Percevejo (Reduviidae) predando uma ninfa de Dermaptera.

Aves, anfíbios, lagartos, aranhas e grandes insetos estão entre os principais predadores de dermápteros, porém também existem casos de morcegos se alimentando desses insetos.[16] Existem duas espécies de moscas da família Tachinidae (Diptera), possuidoras de larvas endoparasitas, que são que são os principais insetos que se alimentam de dermápteros: Triarthria setipennis, que é o parasitoide dominante, e Ocytata pallipes, que ocorre em menor abundância.[17] Quando em altas densidades, tesourinhas também podem ser predadas por vespas da espécie Vespula maculifrons, que aparentemente, são estimuladas visualmente pelo corpo protuberante dos dermápteros e os capturam.[18] Outros importantes inimigos dos dermápteros são parasitas como bactérias, nematoides e principalmente, fungos, já que esses insetos vivem em locais úmidos que favorecem a reprodução e infestação dos fungos. Há registros de Dermaptera hospedeiros de um pequeno nematóide, Mermis nigrescens, quando seus ovos são ingeridos acidentalmente junto as folhas.[19] Existem mais de 26 espécies de fungos que parasitam dermápteros, todos pertencentes a ordem Laboulbeniales.[20] Ovos e ninfas de Dermaptera também podem ser canibalizados por outros indivíduos da mesma espécie.[5]

Aspectos comportamentais

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Corte

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As espécies de Dermaptera podem desempenhar corte ou não.[21] Naquelas onde o hábito está presente, a corte torna-se um fator relevante para a reprodução, por ser um estágio de seleção sexual dos parceiros, pela fêmea, que pode ter comportamento agressivo caso não esteja receptiva.[22] Entretanto, em casos da corte ser concluída e a fêmea não estiver receptiva, o macho pode apresentar comportamento de insistência, para a fêmea ceder.[5]

Em uma corte típica, o macho se aproxima da fêmea pela traseira e a toca com suas antenas, e então se vira de tal forma que a região posterior de ambos os indivíduos fiquem próximos e os cercos entrem em contato. O macho então esfrega a parte ventral do seu cerco na região dorsal da fêmea repetidamente, o que pode durar de 1 a 45 minutos. Quando ele interrompe o movimento, há a tentativa de cópula.[22]

Cópula

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Após a corte, no caso de ocorrer, e se a fêmea se mostrar receptiva, a cópula ocorrerá. A cópula se dá pela aproximação da extremidade posterior de ambos os indivíduos, de tal forma que o corpo deles ficam opostos um ao outro.[23] Em grupos mais basais, que não apresentam corte, o macho se posta em cima do dorso da fêmea.[21]

O primeiro caso é mais comum, onde o lado direito do macho fica atrás do lado esquerdo da fêmea e vice-versa. O macho então rotaciona a região posterior do abdômen em 180° e o posiciona abaixo do corpo da fêmea, fazendo com que os dois lados ventrais entrem em contato. A genitália do macho, achatada dorsoventralmente, é projetada e inserida na bolsa genital da fêmea. Os machos apresentam um espinho cuticular na genitália que é usado para se agarrar na bolsa genital, enquanto a virga se insere na vagina e no duto espermatecal. Contrações dos músculos associados ao duto ejaculatório conduzem o espermatóforo à espermateca da fêmea e, após a deposição, os indivíduos se separam e a cópula se encerra.[23]

Durante a cópula, o casal pode permanecer imóvel na ausência de perturbações[5] ou a fêmea pode perambular e até se alimentar, com o macho a acompanhando.[21] Na ocorrência de perturbações, como a intervenção de outro macho, o casal pode se separar imediatamente ou permanecer copulando, dependendo do grau de interferência no processo.[5]

As fêmeas de Dermaptera podem acasalar diversas vezes ao longo da vida adulta, repetidamente com o mesmo macho ou encontrando-se com diferentes machos.[24] Múltiplos acasalamentos podem ser benéficos como estratégia para reposição do estoque de esperma nas espermatecas, levando à contínua fertilização, e garantindo diversidade genética na prole.[25]

Durante a cópula, o macho tende a usar a virga para remover esperma de outros indivíduos do estoque da fêmea , porém, não demonstra capacidade de removê-lo totalmente, o que garante não monopolização da paternidade da prole.[26] Desse modo, o encontro com diferentes machos (poliandria) leva à geração de ovos com baixo parentesco na mesma ninhada, levando à maior diversidade gênica na população.[24]

Além da poliandria, podem ocorrer cópulas repetidas com o mesmo macho. Foi demonstrado que esse hábito aumenta a fertilidade e a longevidade da fêmea, levando a um maior número de ovos viáveis depositados por genitor.[24]

Oviposição

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Ovos de Dermaptera

As fêmeas de Dermaptera costumam construir câmaras subterrâneas não muito maiores que seu corpo, utilizando sua mandíbula, onde elas depositam seus ovos ao longo de 2 a 3 dias ou ainda mais, podendo demorar mais de 10 dias para todos os ovos serem postos.[27][28] Na presença de machos, as fêmeas constroem o ninho mais rapidamente e o resultado final é incrementado, podendo apresentar dutos e várias entradas, mas não se sabe como o macho contribui para a construção do ninho, uma vez que a escavação é desempenhada inteiramente pela fêmea. Após o término da escavação, o macho é agressivamente expulso, antes de ocorrer a oviposição.[29]

São postos de 40 a 80 ovos, espaçados entre si ao longo da toca. Os ovos geralmente são individualmente depositados e fixados em superfície lisa. A fixação se dá por uma estrutura do próprio ovo: um colar castanho, geralmente ao redor dos olhos da ninfa, de composição não descrita.[28] Durante o desenvolvimento, os ovos dobram de tamanho e o corpo das ninfas passa a ser visível em partes (olhos, antenas, mandíbulas e pernas).[27]

Em casos excepcionais, nos quais a fêmea gera uma ninhada com poucas unidades de ovos, nota-se rejeição da prole, que é ingerida pela genitora ao longo de 48 horas, me média.[30]

Cuidado maternal

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O primeiro registro de cuidado maternal em dermápteros foi feito por De Geer, em 1773 na espécie Forficula auricularia, e, até o presente, todas as espécies conhecidas dessa ordem apresentam esse tipo de cuidado, porém a extensão deles é bastante variável entre as espécies.[29] Essa é a principal característica comportamental desses insetos, e faz com que os eles sejam considerados insetos subsociais,[27] os quais exibem hábitos sociais menos desenvolvidos, sem extensa cooperação e divisão de reprodução. O cuidado maternal dos dermápteros consiste na construção de ninhos, limpeza e defesa dos ovos e fornecimento de comida e defesa para as ninfas jovens.[29]

 
Fêmea de Dermaptera em seu ninho com ninfas recém-nascidas e ovos

Na fase de cuidado, as fêmeas primeiramente preparam os ninhos, procurando um local com alta umidade e baixa luminosidade, onde escavam túneis ou câmaras no solo para depositar seus ovos.[5] Os ninhos têm uma estrutura variada em complexidade, podendo ir de um único tubo pequeno e com diâmetro uniforme a um labirinto de câmaras e túneis com diversas entradas,[29] e geralmente são construídos em associação com pedaços de madeira, pedras ou raízes de árvores.[31] É comum que as fêmeas escolham lugares distantes de outras fêmeas para fazer a postura, aumentando assim a segurança de sua prole.[32]

Depois de realizar a postura, as fêmeas permanecem no ninho ao lado ou em cima dos ovos, de forma a garantir a segurança deles,[11] sendo difícil vê-la sair de lá e deixar de cuidar dos ovos até mesmo para forragear.[5] Nessa fase, a fêmea limpa os ovos repetidamente com seu aparelho bucal, lambendo-os, e, ao fazer isso, acredita-se que ela libere secreções que desinfetam e umidificam os ovos.[28] Outro comportamento realizado pela fêmea que contribui para manter os ovos úmidos é organiza-los de forma empilhada. No caso de qualquer perturbação ou mudança das condições ambientais favoráveis, as mães transportam seus ovos usando a mandíbula e palpos.[28]

Ao eclodir, as ninfas vão passar por uma fase gregária, onde as fêmeas normalmente vão apresentar cuidados com elas apenas durante o primeiro instar, permanecendo sentada sobre ou ao lado delas. Esse cuidado da mãe com as ninfas jovens consiste na alimentação destas até que sejam capazes de se alimentar sozinhas.[5] Após o período de cuidado, a fêmea ataca as ninfas mais velhas, se alimentando delas[32][28]

Canibalismo e fratricídio

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Outra prática que pode ser observada em dermápteros é a do canibalismo. Estudos mostraram que em situações na qual foram mantidos em laboratório em altas densidades, é comum que eles matem e se alimentar de outros indivíduos da mesma espécie.[32] Como já dito antes, as fêmeas tendem a escolher locais distantes de outras fêmeas para ovipositar, o que leva a crer, juntamente com o fato de haver um aumento de mortalidade dos machos após a oviposição, que o canibalismo de ovos é realizado por fêmeas.[32]

É comum que exista uma competição intensa entre indivíduos jovens de animais que apresentam cuidado maternal, principalmente em espécies com grandes ninhadas ou quando há uma baixa quantidade de recursos.[33] No caso dos dermápteros sob competição intensa, o processo de seleção natural favoreceu o comportamento mais agressivo na interação entre as ninfas, o que resultou no fratricídio.[33]

Agressividade em machos

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O comportamento agressivo de machos já foi registrado de diversas espécies de Dermaptera, sendo que alguns desses padrões são compartilhados entre espécies das famílias Forficulidae, Labiidae, Carcinophoridae e Pygidicranidae.[5] Em um estudo realizado com machos dessas famílias em cativeiro, pesquisadores classificaram os padrões de agressividade de acordo com o grau de intensidade da interação entre os oponentes.[34]

Esses padrões de agressividade geralmente se iniciam com o toque das antenas de um indivíduo em outro durante a locomoção, o que pode resultar em ataque imediato após esse contato. Nesse caso, o macho realiza movimentos laterais e/ou dorsais do abdome com o intuito de projetar seus cercos na direção do oponente, agarrando-o e fechando estas estruturas sob o outro, com um movimento de pinça. Comumente, quando um macho tem sua perna ou antena mordida pelo adversário ele acabava desistindo do combate.[34]

Nesse mesmo estudo, os autores observaram diversas vezes comportamento de cortejo homossexual entre dois machos de duas espécies de forficulídeos e uma de labiídeos. Esse comportamento de cortejo, em pelo menos duas espécies (Skalistes inopinata e Metrasura ruficeps), foi registrado imediatamente antes ou depois de um comportamento claramente agressivo, o que sugere que a possibilidade de que um cortejo homossexual seja uma exibição agressiva.[34] Aparentemente, o uso de comportamentos agressivos como corte masculina ocorre frequentemente em situações naturais em orthopteros.[35]

Evolução

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Dermaptera Forficula paleocaenica, Eoceno superio, Fur Formation, Denmark

Os fósseis mais antigo de Dermaptera datam do Triássico Superior, na Inglaterra e na Austrália, sendo asas anteriores isoladas.[36] Entretanto, por conta da preservação precária do fóssil, alguns pesquisadores acreditam que os Dermaptera provavelmente têm origem no início da Era Mesozoica, na transição entre os períodos Permiano e Triássico.[37] Os traços típicos de um representante de Dermaptera atual não estão presentes nos grupos extintos, como tarso de cinco tarsômeros, longo e multi-segmentados cerco e ausência de ocelos.[38]

Acredita-se que a linhagem Dermaptera tenha derivado da extinta ordem Protelytroptera, do Permiano, que se assemelhava aos atuais representantes de Blattodea, pois estes também apresentavam a típica asa anterior em forma de tégmina (curta e qutinosa) e a garra anal, mas evidências definitivas ainda são necessárias.[38]

Os grupos descritos e caracterizados de Dermaptera que ocorreram no Jurássico Superior e Cretáceo Inferior são classificados na Subordem Archidermaptera, um grupo irmão dos Pandermaptera, que contem as espécies de Eodermaptera e Neodermaptera, esse último equivalente às espécies viventes.[38]

Os Eodermaptera compartilham tarso tri-segmentado com os Neodermaptera, mas conservam os caracteres primitivos, isto é, ocelos e cerco longo e segmentado. A transição do estado desses caracteres ocorre em Neodermaptera, que passa a apresentar as típicas características desses animais nos dias de hoje: cerco robusta de peça única, ocelos ausentes e tarso de três segmentos.[37]

Alguns trabalhos indicam, entretanto, que Eodermaptera seja um grupo parafilético, resultanto na sinonímia entre Neodermaptera e Pandermaptera.[37] Atualmente, a ordem Dermaptera é dividida em quatro subordens: Archidermaptera, Forficulina, Hemimerina e Arixenina. A relação filogenética entre essas quatro linhagens não é muito bem definida, uma vez que apresentam características morfológicas muito distintas.[39]

Filogenia e distribuição

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Sugere-se que a ordem Dermaptera seja um grupo-irmão da ordem Zoraptera, de acordo com análises moleculares e caracteres morfológicos.[9][11] Ela é composta por 182 gêneros e onze famílias. A presença de cercos não segmentados em forma de fórceps e a presença de cromossomos holocêntricos suportam a monofilia desta ordem. As espécies viventes que compõem a ordem são agrupadas em três subordens: Forficulina, Hemimerina e Arixeniina.[2][11]

 

Zoraptera

 
Dermaptera
 

Archidermaptera

 
Neodermaptera
 

Arixenina

 
 

Hemimerina

 
Forficulina
 

Karschellidae

 
 
 

Diplatyidae

 
 
 

Pygidicranidae

 
 
 

Apachyidae

 
 
 

Anisolabidae

 
 
 

Labiduridae

 
 
 

Forficulidae

 
 
 

Spongiphoridae

 
 
 

Chelisochidae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Hemimerus hanseni, representante da subordem Hemimerina e Arixenia esau,representante da subordem Arixeniina

A subordem Hemimerina é composta pela família Hemimerida,[1] dois gêneros (Hemimerus e Araeomerus) e onze espécies. Seus representantes são habitantes comensais da pelagem de ratos da família Muridae na África subsaariana. Os dermápteros dessa subordem são pequenos (5-15 mm de comprimento) possuem pernas curtas e largas, perda de olhos e asas, e cercos retos e estreitos, além de possuírem também um aparelho bocal adaptado para se alimentar de células mortas e fungos da pele de seu hospedeiro, o que pode ser benéfico a ele.[11]

A subordem Arixeniina contém a família Arixeniidae,[1] com dois gêneros (Arixenia e Xeniaria) e cinco espécies .As espécies dessa subordem vivem em associação com morcegos do sudeste asiático.[2][11] Sua alimentação se baseia em células mortas da pele de seu hospedeiro assim como suas secreções glandulares, porém podem ser encontrados no guano em cavernas ou árvores. O comprimento de seu corpo pode chegar a 25 mm, com pernas longas, possuem olhos reduzidos, cercos finos com função sensorial e não possuem asas.[11]

A subordem Forficulina contém a maior diversidade das espécies de dermaptera, sendo diversa em áreas tropicais, mas também encontrada em todos os outros continentes com exceção da Antártica. Forficulina é dividida em nove famílias: Anisolabididae (= Carcinophoridae), Apachyidae, Chelisochidae, Diplatyidae, Forficulidae, Karschiellidae, Labiduridae, Pygidicranidae and Spongiphoridae (= Labiidae).[11]

Importância econômica

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A maior parte das espécies de Dermaptera não são economicamente relevantes,[40] mas algumas podem ter aplicação prática, servindo como controle biológico de pragas agrícolas, pois podem se alimentar de pulgões, ácaros e ovos de outros insetos.[8]

Outras espécies podem se alimentar de pólen, atacando flores e causando danos a elas.[10] Se abundantes, podem causar prejuízos às flores de plantas ornamentais, mastigando pétalas ou estames, ou perdas para o cultivo de frutas.[40]

Relação com os humanos

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Fêmea de Forficula auricularia em pose de defesa

De forma geral, a relação dos dermápteros com os seres humanos não é muito positiva. Provavelmente, isso é consequência de uma crença popular de que eles são prejudiciais, podendo adentrar o ouvido das pessoas para pôr os seus ovos lá e se alimentar do cérebro da vítima.[5] Por esse motivo, o nome em inglês desses insetos é "earwig“, que é derivado do inglês antigo ēare, que significa "orelha", e wicga, que significa "inseto" . Apesar de existirem alguns relatos de dermápteros entrando no canal externo do ouvido de pessoas enquanto elas dormem,[41] eles não põem ovos lá ou se alimentam do cérebro delas.[42] Eles podem se abrigar em ouvidos humanos porque vivem em lugares escuros e úmidos, e um ouvido apresenta essas características.[43] Entretanto, eles são insetos praticamente inofensivos para humanos e só entram em ouvidos muito raramente.

Além disso, como as tesourinhas costumam erguer seus cercos como forma de defesa, algumas pessoas as confundem com um escorpião ou pensam que esses insetos usam o cerco para inocular veneno, oferecendo riscos à saúde humana.[5] Apesar de existirem espécies de Dermaptera que apresentam glândulas no abdômen por onde liberam uma secreção que pesquisadores acreditam servir para defesa, ela não é letal para humanos, podendo apenas causar irritações.[44]

Ligações externas

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Referências bibliográficas

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