Isoetales
Isoetales, anteriormente também grafado Isoëtales, é uma ordem de plantas vasculares da classe Lycopodiales, que agrupa cerca de 192 espécies extantes validamente descritas.[2] A ordem tem distribuição natural do tipo distribuição cosmopolita e todas as suas espécies estão integradas no género Isoetes, embora alguns autores segreguem as duas espécies sul-americanas para o género Stylites.[3] Quando consideradas apenas as espécies extantes, a ordem é monotípica englobando apenas a família Isoetaceae.
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Descrição
editarA ordem agrupa cerca de 192 espécies extantes, que a maioria dos autores classifica num único género, o género Isoetes, com distribuição natural cosmopolita, mas com frequência considerado escasso ou raro nos habitats onde ocorre.[2]
As espécies extantes são maioritariamente aquáticas ou semi-aquáticas, herbáceas, presentes em massas de água pouco profundas de águas transparentes e em rios e riachos de águas lentas. Cada folha é uma estruturas delgada, com uma lígula, que se estende para baixo até uma base engrossada com até 5 mm de largura, onde as folhas se aglomeram e se ligam a um cormo subterrâneo com características de bulbo típico da maioria das espécies deste grupo. Esta base engrossada também contém os esporângios masculinos e femininos, protegidos por um revestimento fino e transparente (um velum). Todos os membros das Isoetales e seus parentes extintos são heterospóricos. O rizomorfo é bilateralmente simétrico.
A forma e textura do velum é usado como carácter de diagnóstico para ajudar a identificar as espécies, sendo que as espécies do género Isoetes são muito difíceis de distinguir pela aparência geral. A melhor maneira de as identificar é examinando os megásporos sob um microscópio.
Algumas espécies fósseis são bem conhecidas, com muitos estágios de desenvolvimento e o ciclo de vida preservados no registo fóssil. Dois dos géneros mais conhecidos são Chaloneria (do Carbonífero) e Nathorstiana (do Cretácio).
Espécimes fossilizados de Isoetes beestonii foram encontrados em rochas datadas do final do Permiano.[4][5] O género Isoetes é considerados por alguns o último vestígio de tais árvores fósseis, com as quais partilha algumas características pouco comuns, incluindo o desenvolvimento de madeira e súber, um sistema de rebentos que funciona como raiz, crescimento bipolar e posição vertical.[6]
Do ponto de vista filogenético, a ordem Isoetales insere-se no clade Lycopodiophyta como grupo irmão da ordem Selaginellales, estando os restantes taxa do agrupamento taxonómico considerados como extintos. O cladograma que se segue apresenta a estrutura do agrupamento na sua presente circunscrição e a posição de Isoetales:
| Lycopodiophyta |
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Para além do género extante Isoetes (a que se junta Stylites quando considerado), as Isoetales incluem os seguintes géneros apenas conhecidos do registo fóssil:
- Clevelandodendron ohioense † (Devónico)
- Wexfordia hookense † (Fameniano superior)
- Otzinachsonia beerboweri † (Fameniano)
- Chaloneria cormosa † (Carbonífero)
- Porostrobus † (cones do Carbonífero, possivelmente pertencentes ao género Chaloneria)
- Sporangiostrobus † (Carbonífero)
- Nathorstiana † (Cretácio)
- Nathorstianella † (Cretácio)
- Isoetites † (Triássico ao Cretácio)
Muitos autores incluem entre as Isoetales todas as plantas com rizomorfos, incluindo as Lepidodendrales.[7]
Notas
- ↑ Bartling, F. G. (1830). Ordines naturales plantarum. Göttingen: [s.n.] p. 16
- ↑ a b Troia, Angelo; Pereira, Jovani B.; Kim, Changkyun; Taylor, W. Carl (2016). «The genus Isoetes (Isoetaceae): a provisional checklist of the accepted and unresolved taxa». Phytotaxa. 277 (2). 101 páginas. ISSN 1179-3163. doi:10.11646/phytotaxa.277.2.1
- ↑ Jones, David L. (1987). Encyclopaedia of Ferns. Portland, Oregon: Timber Press. pp. 52–55. ISBN 0-88192-054-1
- ↑ Retallack, Gregory J. (1997). «Earliest Triassic origin of Isoetes and quillwort evolutionary radiation». Journal of Paleontology. 7 (3): 500–521
- ↑ Retallack, Gregory J. (2013). «Permian and Triassic greenhouse crises». Gondwana Research. 24: 90–103. doi:10.1016/j.gr.2012.03.003
- ↑ Stewart, Wilson N.; Gar W. Rothwell (1993). Paleobotany and the Evolution of Plants 2nd ed. [S.l.]: Cambridge University Press. pp. 150–153. ISBN 0-521-38294-7
- ↑ William A. DiMichele, Richard M. Bateman: The Rhizomorphic Lycopsids: A Case-Study in Paleobotanical Classification. Systematic Botany, 1996, Band 21, pp. 535–552.