Loranthaceae

Loranthaceae
	; Loranthus sp.
Classificação científica
Reino:	Plantae;
Divisão:	Magnoliophyta;
Classe:	Embryopsida;
Ordem:	Santalales;
Família:	Loranthaceae;
Distribuição geográfica
	;

Loranthaceae é uma família de angiospermas eudicotiledôneas que faz parte da ordem Santalales.^[1]^[2] Algumas sinapomorfias citadas nessa ordem são: a presença de ácidos graxos poliinsaturados de cadeias longas, e o posicionamento dos óvulos, com placentação central livre. As plantas da família Loranthaceae são conhecidas como erva-de-passarinho, uma vez que seus frutos carnosos servem de alimento para várias espécies de aves, que atuam na dispersão de suas sementes ^[3]. Consiste em um grupo de plantas hemiparasitas, normalmente parasitando o caule, galhos ou raízes de árvores maiores, sendo chamadas, nesse caso, de epífitas, portanto, consideradas pragas que afetam as árvores que parasitam, devido a ação das suas raízes modificadas em haustório, que danificam o lenho.^[4]

Diversidade Taxonômica

A família Loranthaceae é uma das dezoito pertences a ordem Santalales, sendo portanto uma eudicotiledônea. Loranthaceae é composta por 73 gêneros e novecentas espécies, que são encontradas em todo o mundo, sendo caracterizada como uma família de distribuição cosmopolita. São conhecidas no Brasil como erva-de-passarinho, possuindo em solo brasileiro doze gêneros e 129 espécies, sendo 69 delas endêmicas.

Morfologia

Hábitos

As plantas da família Loranthaceae são plantas lenhosas, ou seja, possuem crescimento secundário e a formação de um cilindro vascular; podendo ser arbóreas ou arbustivas. A morfologia geral de Loranthaceae consiste com sua característica de serem, no geral, hemiparasitas de baixa especificidade, ou seja, produzem clorofila para a fotossíntese e podem parasitar várias espécies. Elas costumam ser encontradas nos troncos de outras árvores, com seus caules formando pontos de conexão secundários com o hospedeiro. Nesses pontos de conexão, as vascularizações de ambas as plantas se misturam em um sistema ramificado, formando estruturas em forma de cálice no hospedeiro. Costumam parasitar o xilema, mas as vezes alcançam também o floema do hospedeiro ^[3]. Apesar da maioria das espécies parasitar caules, acredita-se atualmente que a característica basal deste grupo é parasitar raízes, uma vez que o gênero Nutsya é o grupo irmão dessa família e possui essa característica, assim como os outros nós basais da filogenia de Loranthaceae ^[3].

Folhas

Possuem folhas com filotaxia oposta, normalmente de aparência grossa e frágil, se despedaçando com facilidade quando secas. As folhas possuem margens contínuas e venação paralela longitudinal, porém pouco visíveis ^[3].

Flores

As inflorescências podem se dar de forma terminal ou axilar ^[4]. O pedicelo costuma se alargar no ápice, formando uma estrutura em forma de cúpula (Suaza-Gaviria et al. 2016 apud APWeb^[3]). Flores 6-meras são consideradas o caractere plesiomórfico, mas tem a ocorrência de flores 4-5-meras em maior quantidade, e alguns grupos até com flores 7-8-meras, como em Atkinsonia e Notanthera (Kuijt 2010 apud APWeb^[3]). A corola possui pétalas normalmente alongadas e cilíndricas, separadas umas das outras e com cores vibrantes como vermelho e laranja na maioria dos casos, e são monoclamídeas. Os estames são inseridos na corola em dois pontos, e o gineceu pode possuir três ou quatro carpelos, com sete a doze óvulos (Cronquist 1981 apud APWeb^[3]). O ovário é inferior, formando frutos carnosos quando fecundado, e normalmente possuem uma bráctea ao lado do mesmo.

Frutos

Os frutos podem ser de várias cores, sendo do tipo bacáceo (semelhante à baga) e globosos (Reif e Andreata 2011^[4]), chamados em inglês de “berry.” Frutos desse tipo possuem o epicarpo carnoso e o mesocarpo viscoso, onde se aderem as sementes (Reif e Andreata 2011^[4]). Podem possuir cores vibrantes ou sulcos no fruto, com uma provável função de atrair as aves frugíveras que dispersam sementes (Nickrent et. al 2010^[1]).

Relações Filogenéticas

Árvore filogenética da ordem Santalales

Árvore mostrando as relações entre a família Loranthaceae, mostrando as tribos e subtribos

Loranthaceae é umas das dezoito famílias da Ordem monofilética Santalales, sendo a que apresenta o maior número de gêneros (73).

Essa família é classificada como monofilética e, de acordo com análises moleculares, é clado irmão das famílias Schoepfiaceae e Misodendraceae (Nickrent et. al 2010^[1]). Dentro da família Loranthaceae, as relações filogenéticas entre os gêneros ainda estão sendo esclarecidas (APWeb^[3]). Apenas três dos setenta e três gêneros, Nuytsia, Atkinsonia e Gaiadendron, são tidos como clados basais e são parasitas de raiz, enquanto a maioria dos gêneros representantes dessa família são parasitas de troncos de árvores (APWeb^[3]). O gênero Nuytsia é considerado clado irmão dos demais gêneros da família, no entanto a posição de Atkinsonia e Gaiadendron ainda estão incertas (APWeb^[3]).

Loranthaceae é dividida em cinco tribos, sendo que algumas delas possuem subtribos, são elas:

Tribo	Subtribo	Gênero
Nuytsieae	-	Nuytsia
Gaiadendreae	-	Atkinsonia e Gaiadendron
Elyantheae	-	Alepis, Amylotheca, Cyne, Decaisnina, Elytranthe, Danser, Lepeostegeres, Lepidaria, Loxanthera, Lysiana, Macrosolen, Peraxilla, Thaumasianthes e Trilepidea.
Psittacantheae	Tupeinae	Tupeia
	Notantherinae	Desmaria e Notanthera
	Ligarinae	Ligaria e Tristerix
	Psittacanthinae	Aetanthus, Cladocolea, Dendropemon, Ixocactus, Oryctanthus, Oryctina, Panamanthus, Phthirusa, Psittacanthus, Struthanthus e Tripodanthus
Lorantheae	Ileostylinae	Ileostylus e Muellerina
	Loranthinae	Cecarria e Loranthu
	Amyeminae	Amyema, Barathranthus, Benthamina, Dactyliophora, Diplatia, Distrianthes, Helicanthes, Papuanthes e Sogerianthe
	Scurrulinae	Scurrula e Taxillus
	Dendrophthoinae	gêneros Dendrophthoe, Helixanthera, Tolypanthus e Trithecanthera
	Emelianthinae	Emelianthe, Erianthemum, Globimetula, Moquiniella, Oliverella, Phragmanthera e Spragueanella
	Tapinanthinae	Actinanthella, Agelanthus, Bakerella, Berhautia, Englerina, Oedina, Oncella, Oncocalyx, Pedistylis, Plicosepalus, Septulina, Socratina, Tapinanthus e Vanwykia

Biogeografia, Evolução e Genômica

O número de cromossomos é bem conservado na família, sendo x = 12 em grande parte dos gêneros de Loranthaceae, podendo no entanto haver redução deste número em algumas espécies (x = 11, 10, 9 e 8). As tribos Nuytsieae e Elytrantheae ambas possuem número de cromossomos x = 12, enquanto que Lorantheae possui número de cromossomos x = 9.^[5] Poliploidia aparenta ser incomum na família, ocorrendo em somente 1% das espécies estudadas.^[6]

Durante o Cretáceo, Loranthaceae apresentava uma ampla distribuição através da Gondwana, tendo adquirido ampla diversidade morfológica neste período. Durante o Eoceno, acredita-se que houve o surgimento do parasitismo de raízes e, posteriormente, aéreo^[7]. Deste período até o Oligoceno, cerca de 28 milhões de anos atrás, período no qual os continentes Austrália, Antártica e América do Sul ainda estavam unidos, é possível que as interações entre Meliphagidae (família de pássaros australianos) e Loranthaceae tenham começado, permitindo a dispersão destes parasitas até a Nova Zelândia e diversificação das mesmas.^[8] Vale destacar que durante o Oligoceno, teria ocorrido a dispersão de Loranthaceae através da Antártica até a América do Sul.^[7]

Ao longo das ondas de dispersão decorrentes pela Australásia, houve eventualmente a chegada da família Loranthaceae na África. Acredita-se que este ancestral (x = 9) sofreu uma adaptação radiativa, que gerou a subtribo Loranthinae. Adaptações reprodutivas nas flores e sementes evoluíram com a interação destas parasitas com Nectariniidae e Dicaeidae, famílias de pássaros que intensificaram a dispersão e diversificação de Loranthaceae através da Ásia e África durante o Terciário.^[8] A distribuição atual das espécies reflete a formação de continentes e massas de Terra ao longo do hemisfério Sul.^[6]

Ocorrência no Brasil

Lista de Espécies

Família Loranthaceae Juss.

Gênero Cladocolea Tiegh.

Cladocolea alternifolia (Eichler) Kuijt

Cadocolea micrantha (Eichler) Kuijt

Cladocolea rostrifolia Kuijt

Gênero Gaiadendron G.Don

Gaiadendron punctatum (Ruiz & Pav.) G.Don

Gênero Ligaria Tiegh.

Ligaria cuneifolia (Ruiz & Pav.) Tiegh.

Ligaria teretiflora (Rizzini) Kuijt

Gênero Oryctanthus (Griseb.) Eichler

Oryctanthus alveolatus (Kunth) Kuij

Oryctanthus florulentus (Rich.) Tiegh.

Oryctanthus phthirusoides Rizzini

Gênero Oryctina Tiegh.

Oryctina quadrangularis Kuijt

Oryctina scabrida (Eichler) Tiegh.

Oryctina subaphylla Rizzini

Gênero Passovia H.Karst.

Passovia bisexualis (Rizzini) Kuijt

Passovia brasiliana Kuijt

Passovia disjectifolia (Rizzini) Kuijt

Passovia ensifera Kuijt

Passovia myrsinites (Eichler) Tiegh.

Passovia nitens (Mart.) Tiegh.

Passovia ovata (Pohl ex DC.) Tiegh.

Passovia pedunculata (Jacq.) Kuijt

Passovia podoptera (Cham. & Schltdl.) Kuijt

Passovia pycnostachya (Eichler) Tiegh.

Passovia pyrifolia (Kunth) Tiegh.

Passovia rufa (Mart.) Tiegh.

Passovia santaremensis (Eichler) Tiegh.

Passovia stenophylla (Eichler) Tiegh.

Passovia theloneura (Eichler) Tiegh.

Gênero Peristethium Tiegh.

Gênero Phthirusa Mart.

Phthirusa clandestina (Mart.) Mart.

Phthirusa macrophylla (Kuijt) Kuijt

Gênero Psittacanthus Mart.

Psittacanthus acevedoi Kuijt

Psittacanthus acinarius (Mart.) Mart.

Psittacanthus amazonicus (Ule) Kuijt

Psittacanthus atrolineatus Kuijt

Psittacanthus baguensis Kuijt

Psittacanthus bergii Kuijt

Psittacanthus biternatus (Hoffmanns.) G.Don

Psittacanthus bolbocephalus Kuijt

Psittacanthus brachynema Eichler

Psittacanthus brachypodus Kuijt

Psittacanthus brasiliensis (Desr.) G.Don

Psittacanthus carnosus Kuijt

Psittacanthus cinctus (Mart.) Mart.

Psittacanthus clusiifolius Willd. ex Eichler

Psittacanthus cordatus (Hoffmanns.) G.Don

Psittacanthus crassifolius (Mart.) Mart.

Psittacanthus crassipes Kuijt

Psittacanthus cucullaris (Lam.) G.Don

Psittacanthus dentatus Kuijt

Psittacanthus dichroos (Mart.) Mart.

Psittacanthus duckei Rizzini

Psittacanthus elegans Kuijt

Psittacanthus eucalyptifolius (Kunth) G.Don

Psittacanthus excrenulatus Rizzini

Psittacanthus geniculatus Kuijt

Psittacanthus grandifolius (Mart.) Mart.

Psittacanthus irwinii Rizzini

Psittacanthus lamprophyllus Eichler

Psittacanthus leptanthus A.C.Sm.

Psittacanthus montis-neblinae Rizzini

Psittacanthus nodosissimus Rizzini

Psittacanthus ovatus Kuijt

Psittacanthus peculiaris A.C.Sm.

Psittacanthus peronopetalus Eichler

Psittacanthus plagiophyllus Eichler

Psittacanthus pluricotyledonarius Rizzini

Psittacanthus pustullosus Rizzini

Psittacanthus redactus Rizzini

Psittacanthus robustus (Mart.) Mart.

Psittacanthus rugostylus Kuijt

Psittacanthus salvadorensis Kuijt

Psittacanthus tenellus Kuijt

Gênero Pusillanthus Kuijt

Pusillanthus pubescens (Rizzini) Caires

Gênero Struthanthus Mart.

Struthanthus acuminatus (Ruiz & Pav.) Blume

Struthanthus andersonii Kuijt

Struthanthus andrastylus Eichler

Struthanthus armandianus Rizzini

Struthanthus attenuatus (Pohl ex DC.) Eichler

Struthanthus calobotrys Eichler

Struthanthus concinnus (Mart.) Mart.

Struthanthus confertus (Mart.) Mart.

Struthanthus cuspidatus (Mart.) Mart.

Struthanthus dorothyi Rizzini

Struthanthus elegans (Mart.) Mart.

Struthanthus flexicaulis (Mart.) Mart.

Struthanthus glomeriflorus Eichler

Struthanthus hamatilis Rizzini

Struthanthus harlingianus Rizzini

Struthanthus hartwegii (Benth.) Standl.

Struthanthus hoehnei K.Krause

Struthanthus ibegei Rizzini

Struthanthus involucratus Rizzini

Struthanthus jatibocensis Rizzini

Struthanthus longiflorus Rizzini

Struthanthus marginatus (Desr.) Blume

Struthanthus maricensis Rizzini

Struthanthus martianus Dettke & Waechter

Struthanthus megalopodus Rizzini

Struthanthus melanopotamicos Rizzini

Struthanthus microstylus Rizzini

Struthanthus nigricans Eichler

Struthanthus orbicularis (Kunth) Blume

Struthanthus pentamerus Rizzini

Struthanthus phillyreoides (Kunth) Blume

Struthanthus planaltinae Rizzini

Struthanthus polyanthus (Mart.) Mart.

Struthanthus polyrhizus (Mart.) Mart.

Struthanthus prancei Kuijt

Struthanthus pusillifolius Rizzini

Struthanthus radicans (Cham. & Schltdl.) Blume

Struthanthus retusus Blume ex Roem. & Schult.

Struthanthus rhynchophyllus Eichler

Struthanthus rubens (Mart.) Mart.

Struthanthus rufo-furfuraceus Rizzini

Struthanthus salicifolius (Mart.) Mart.

Struthanthus salzmanni Eichler

Struthanthus savannae Rizzini

Struthanthus sessiliflorus Kuijt

Struthanthus spathulatus Rizzini

Struthanthus staphylinus (Mart.) Mart.

Struthanthus syringifolius (Mart.) Mart.

Struthanthus taubatensis Eichler

Struthanthus tetraquetrus (Mart.) Mart.

Struthanthus tortistylus Kuijt

Struthanthus uraguensis (Hook. & Arn.) G.Don

Struthanthus volubilis Rizzini

Gênero Tripodanthus (Eichler) Tiegh.

Tripodanthus acutifolius (Ruiz & Pav.) Tiegh.

Lista retirada do site: <http://reflora.jbrj.gov.br/reflora/listaBrasil/> consultado em 12/12/2017.

Domínios

Mapa com os estados de ocorrência da família

A família Loranthaceae é encontrada em grande parte do território brasileiro, nos seguintes domínios fitogeográficos: Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica, Pampa e Pantanal.

As espécies brasileiras são encontradas em diferentes tipos de vegetação, sendo elas: área antrópica, caatinga (stricto sensu), campinarana, campo de altitude, campo limpo, campo rupestre, carrasco, cerrado (lato sensu), floresta ciliar ou galeria, floresta de igapó, floresta de terra firme, floresta de várzea, floresta estacional decidual, floresta estacional semidecidual, floresta pluvial, floresta ombrófila mista, manguezal, restinga, savana amazônica e vegetação sobre afloramentos rochosos (Flora do Brasil 2017^[9]).

Estados

A família Loranthaceae ocorre em todo o território brasileiro. No Norte do país, sua ocorrência foi documentada nos Estados do Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia, Roraima e Tocantins. No Nordeste, ocorre nos Estados de Alagoas, Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Piauí, Rio Grande do Norte e Sergipe. Na região Centro-Oeste, ocorre no Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso do Sul e Mato Grosso. Na região Sudeste, ocorre nos Estados do Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo. No Sul do país, os registros são dos Estados do Paraná, Rio Grande do Sul e Santa Catarina (Flora do Brasil 2017^[9]).

Ver também

Grupo de Filogenia das Angiospérmicas

Referências

↑ ^a ^b ^c Nickrent D. L., Malécot V., Vidal-Russel R. & Der J. P. 2010. A revised classificatios of Santalales. Taxon vol 59 (2) Abril 2010 pp. 538-558. Disponível em <http://plantbiology.siu.edu/_common/documents/nickrent-publications/publication9.pdf > consultado em 03/11/2017
↑ Kuijt, Job; Hansen, Bertel (2015). Flowering Plants. Eudicots. Santalales, Balanophorales (em inglês). Cham: Springer International Publishing
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/
↑ ^a ^b ^c ^d Reif C., Andreata R. H. P. Contribuição à taxonomia de Loranthaceae no estado do Rio de Janeiro, Brasil.
↑ Vidal‐Russell, Romina; Nickrent, Daniel L. (agosto de 2008). «Evolutionary relationships in the showy mistletoe family (Loranthaceae)». American Journal of Botany (em inglês) (8): 1015–1029. ISSN 0002-9122. doi:10.3732/ajb.0800085. Consultado em 10 de março de 2023
↑ ^a ^b CALDER, Malcolm; BERNHARDT, Peter, eds. (1983). The Biology of Mistletoes. [S.l.]: Academic Press
↑ ^a ^b Liu, Bing; Le, Chi Toan; Barrett, Russell L.; Nickrent, Daniel L.; Chen, Zhiduan; Lu, Limin; Vidal-Russell, Romina (1 de julho de 2018). «Historical biogeography of Loranthaceae (Santalales): Diversification agrees with emergence of tropical forests and radiation of songbirds». Molecular Phylogenetics and Evolution (em inglês): 199–212. ISSN 1055-7903. doi:10.1016/j.ympev.2018.03.010. Consultado em 10 de março de 2023
↑ ^a ^b Vidal‐Russell, Romina; Nickrent, Daniel L. (agosto de 2008). «Evolutionary relationships in the showy mistletoe family (Loranthaceae)». American Journal of Botany (em inglês) (8): 1015–1029. ISSN 0002-9122. doi:10.3732/ajb.0800085. Consultado em 10 de março de 2023
↑ ^a ^b http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/listaBrasil/PrincipalUC/PrincipalUC.do;jsessionid=E676055738CABB608AC2FB45C6B251E1

<http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/listaBrasil/PrincipalUC/PrincipalUC.do;jsessionid=E676055738CABB608AC2FB45C6B251E1 > consultado em 03/11/2017 <http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/ > consultado em 03/11/2017 Reif C., Andreata R. H. P. Contribuição à taxonomia de Loranthaceae no estado do Rio de Janeiro, Brasil. Disponível em <http://www.anchietano.unisinos.br/publicacoes/botanica/botanica62/02.pdf > consultado em 03/11/2017 Nickrent D. L., Malécot V., Vidal-Russel R. & Der J. P. 2010. A revised classificatios of Santalales. Taxon vol 59 (2) Abril 2010 pp. 538-558. Disponível em <http://plantbiology.siu.edu/_common/documents/nickrent-publications/publication9.pdf > consultado em 03/11/2017 Pirani J.R. & Prado J. 2012. Embryopsida, a new name for the class of land plants. Taxon Vol. 61 (5) Outubro 2012 pp. 1096-1098 Judd W.S., C.S. Campbell, E.A. Kellogg, P.F. Stevens & M.J. Donoghue. 2009. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. Rodrigo B.Singer et al. (Trad.) 3a ed. Armed. Porto Alegre.