Megaraptora
Megaraptora é um clado de dinossauros terópodes carnívoros que viveram entre o começo e o fim do Período Cretáceo. Esse grupo tem relações controversas com outros clados de dinossauros terópodes,[6][7] sendo reposicionados filogeneticamente diversas vezes. Seus membros derivados, os megaraptorídeos, são conhecidos por suas mãos com garras alongadas e braços proporcionalmente grandes, que geralmente são reduzidos em tamanho em outros terópodes.
| Megaraptora | |
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| Diagrama mostrando o crânio e o esqueleto de Murusraptor | |
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| Restauração da vida de Maip macrothorax, possivelmente o maior megaraptorídeo conhecido, e encontrado na Formação Chorrillo na Argentina. | |
Classificação científica 
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| Domínio: | Eukaryota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clado: | Dinosauria |
| Clado: | Saurischia |
| Clado: | Theropoda |
| Clado: | Avetheropoda |
| Clado: | †Megaraptora Benson, Carrano & Brusatte, 2010 |
| Espécie-tipo | |
| †Megaraptor namunhuaiquii Novas, 1998
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| Subgrupos | |
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Nenhum esqueleto completo de um megaraptorano foi encontrado, no entanto, mesmo os espécimes parciais dos membros desta clado ainda fornecem uma série de características únicas que permitem sua identificação taxônomica. Seus membros anteriores eram grandes e fortemente construídos, e o osso ulna tinha uma forma única em membros da família Megaraptoridae, um subconjunto de megaraptoranos que exclui Fukuiraptor e Phuwiangvenator. Os primeiros dois dedos eram alongados, com enormes garras curvas, enquanto o terceiro dedo era pequeno.[7] O material do crânio do gênero Megaraptor (que tipifica o clado e a família derivada) é muito incompleto, mas um Megaraptor juvenil descrito em 2014 preservou uma parte do focinho, que era longo e fino.[8] Os ossos das pernas referidos aos megaraptoranos também eram bastante finos e semelhantes aos dos celurossauros adaptados para correr.[7] Embora os megaraptoranos fossem terópodes de corpo grosso, seus ossos eram fortemente pneumatizados ou cheios de bolsas de ar. As vértebras, costelas e o osso ílio do quadril foram pneumatizados em uma extensão que era muito rara entre os terópodes, visto apenas em outros lugares como o Neovenator.[9] Outras características incluem vértebras cervicais opistocáceas e dentes semelhantes aos compsognatídeos.[7]
O clado foi originalmente nomeado em 2010 como um subconjunto da família Neovenatoridae, um grupo de alossauróides de construção leve relacionados aos carcarodontossaurídeos maciços, como Giganotosaurus e Carcharodontosaurus.[9] Uma análise filogenética de 2013 por Fernando Novas e seus colegas discordou desse esquema de classificação e, em vez disso, argumentou que os megaraptoranos evoluíram profundamente dentro de Tyrannosauroidea, uma superfamília de coelurossauros basais, incluindo o famoso Tyrannosaurus.[7] Refinamentos subseqüentes nos dados e métodos de Novas apoiaram uma terceira posição para o grupo, na base de Coelurosauria entre outros terópodes controversos como Gualicho, mas não dentro de Tyrannosauroidea.[10] Independentemente de sua posição, é claro que os megaraptoranos experimentaram uma grande quantidade de evolução convergente com alossauróides do tipo Neovenator ou celurossauros basais.[9][7]
Grande parte dos espécimes identificados como parte de Megaraptora são do início do período Cretáceo Superior da América do Sul, particularmente na Patagônia. No entanto, eles tiveram uma ampla distribuição. Phuwiangvenator e Fukuiraptor, os membros mais basais conhecidos do grupo, viveram na Tailândia e no Japão, respectivamente. O material megaraptorano também é comum na Austrália,[11] e o maior dinossauro predador conhecido do continente, o Australovenator, também era deste clado.[12]
Descrição
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Megaraptoranos em geral são terópodes de médio porte, variando entre o Fukuiraptor, de 4,2 metros de comprimento, até a maior estimativa do Orkoraptor, com 8,4 metros de comprimento.[13] Em outros casos podemos incluir o Bahariasaurus de 11 a 12 metros de comprimento, caso ele realmente pertença a esse clado.[14]
A maioria dos fósseis de megaraptoranos são conhecidos a partir de vestígios fragmentários, não tendo esqueletos muito completos, embora certas características possam ser identificadas em vários membros do clado. Como visto nos megaraptorídeos Murusraptor e Aerosteon, que tinham ossos extensivamente pneumáticos (principalmente o ílio e as costelas), provavelmente estava alojado na face seios conectados aos pulmões, semelhantes aos das aves modernas.[15] Os ossos da perna eram delgados e os metatarsos de várias espécies também indicam que os membros deste grupo provavelmente tinham hábitos cursórios, ou seja, que conseguiram manter uma velocidade constante durante uma longa distância.[16]
Crânio e dentes
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Nenhum fóssil megaraptorano é conhecido por preservar um crânio completo, embora o material do crânio seja conhecido por vários táxons. Aerosteon, Megaraptor, Orkoraptor e Murusraptor preservam vários ossos da parte traseira do crânio,[17] mandíbulas inferiores são conhecidas de Australovenator,[12] e um espécime juvenil de Megaraptor descrito em 2014 preservou grande parte do focinho, bem como fragmentos do osso parietal. Dentes foram encontrados em muitos gêneros. Coletivamente, os megaraptoranos podem ser reconstruídos como tendo um crânio longo e constituição leve com muitos dentes relativamente pequenos.[8]
Com base no Megaraptor, o osso pré-maxilar na ponta do focinho é pequeno, com uma ramificação óssea longa e semelhante a uma haste que se estende acima das narinas externas (orifícios das narinas). As próprias narinas eram muito grandes e alongadas, semelhantes a alguns dos primeiros tiranossauróides (Dilong, Proceratosaurus, etc.). O focinho também tinha algumas semelhanças com os carcarodontossaurídeos, ou seja, a borda superior reta da maxila e os ossos nasais retangulares. Os ossos parietais no topo do crânio, atrás dos olhos, tinham uma crista sagital fortemente desenvolvida, como nos tiranossauróides.[8] Caso contrário, a parte posterior do crânio é bastante simples, sem cristas ou saliências pronunciadas, embora os ossos lacrimais e pós-orbitais tenham manchas rugosas em alguns gêneros. Aerosteon e Murusraptor possuíam um quadrado pneumático, como em alguns alossauróides (Sinraptor, Mapusaurus) e tiranossauróides.[17] O dentário, que só é conhecido no Australovenator, é longo e gracioso, com o primeiro dente menor que os demais (como nos tiranossauróides). A mandíbula como um todo tem apenas um único forame meckeliano, como nos carcarodontossaurianos, tiranossaurídeos e ornitomimídeos.[7] No entanto, a parte traseira da mandíbula (como visto no Murusraptor) foi significativamente mais leve do que a dos tiranossauróides. O material preservado da caixa craniana tem semelhanças com carcarodontossaurianos e tiranossauróides.[17] Os dentes pré-maxilares do Megaraptor eram variavelmente semelhantes aos dos tiranossauróides, sendo pequenos, incisiformes (semelhantes a cinzel) e em forma de D na seção transversal.[8] No entanto, os dentes pré-maxilares do Murusraptor eram semelhantes a presas, como em terópodes não tiranossauroides. Os dentes maxilares de Megaraptora mostram muita variedade entre os gêneros, embora sejam geralmente pequenos em comparação com o focinho com ornamentação mínima de esmalte. Alguns megaraptoranos, como Orkoraptor, Australovenator e Megaraptor, tinham dentes em forma de 8 na seção transversal e completamente não serrilhados na frente (semelhante aos dromeossaurídeos e compsognatídeos), [8] enquanto Murusraptor tinha serrilhas anteriores apenas na ponta de sua dentes.[17] Fukuiraptor tinha dentes muito comprimidos lateralmente e semelhantes a lâminas (semelhantes aos carcarodontossauros) com serrilhas anteriores e posteriores.[17]
Vértebras e costelas
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As vértebras cervicais (pescoço) dos megaraptoranos eram quase únicas entre os terópodes pelo fato de serem fortemente opistócelicas.[7] Isso significa que eles eram convexos na frente e côncavos na parte de trás. As vértebras opistócelas também são características do Allosaurus[18] e dos saurópodes, e podem facilitar a alta flexibilidade sem sacrificar a defesa contra forças de cisalhamento.[19] Fora isso, as cervicais eram semelhantes às dos carcarodontossauros, com espinhos neurais curtos, processos transversos (facetas das costelas projetadas) localizados em torno do meio do comprimento no centro e um par de grandes fossas laterais conhecidas como pleuroceles. De fato, uma ou mais pleuroceles estavam presentes na maioria das vértebras megaraptoranas e se conectavam a um sistema complexo de numerosas pequenas bolsas de ar dentro das vértebras. Essa estrutura interna semelhante a uma teia das vértebras megaraptorianas (e de alguns outros terópodes) foi descrita como "camelada".[9][7]
As caudais proximais (vértebras na base da cauda) tinham uma crista longitudinal ao longo de sua superfície inferior, semelhante ao caso do Neovenator, mas diferente dos tiranossauróides.[9] Eles também tinham um par de cristas laterais que se estendiam para baixo desde os processos transversos até o centro. Essas cristas, conhecidas como lâminas centrodiapofisárias, definem uma grande depressão (fossa infradiapofisária) sob os processos transversos. Embora essas cristas também estivessem presentes nas vértebras dorsais (costas) e tenham sido encontradas em outros terópodes, os megaraptoranos eram praticamente únicos no fato de que suas lâminas centrodiapofisárias eram bem desenvolvidas na base da cauda, às vezes até mais do que as vértebras dorsais. Apenas espinossaurídeos compartilham esse recurso.[17] O forte desenvolvimento dessas cristas pode indicar que a cauda era profunda e musculosa.[8]
As costelas dorsais eram grossas e curvas, mas ocas e perfuradas por um orifício perto de sua conexão com as vértebras. A gastralia (costelas da barriga) eram estruturas largas e fortemente construídas em forma de remo, com os lados esquerdo e direito fundidos na linha média do peito. Essas características significavam que os megaraptoranos eram terópodes de corpo largo, semelhante à condição dos tiranossaurídeos.[8]
Braços
editarMegaraptoranos têm um úmero (osso do antebraço) sigmóide (em forma de S), semelhante ao dos alossauróides basais e celurossauros basais. A maioria dos megaraptoranos tinha úmeros grandes e robustos semelhantes aos do Allosaurus, mas o Fukuiraptor, membro mais basal, tem este osso muito mais fino.[9] A parte distal do úmero (perto do cotovelo) tem um sistema bem desenvolvido de côndilos e sulcos semelhantes aos dos celurossauros, particularmente dos dromeossaurídeos.[20]
A ulna dos megaraptorídeos é característica em vários aspectos. O processo do olécrano é bem desenvolvido, embora seja fino, semelhante a uma lâmina e se estenda como uma crista longitudinalmente ao longo da diáfise da ulna. Além disso, os megaraptorídeos adquiriram outra estrutura longa semelhante a uma crista na ulna chamada tuberosidade lateral, que é perpendicular à lâmina do olécrano. Como resultado, a ulna dos megaraptorídeos é em forma de T em seção transversal, com três pontas formadas pelo processo anterior de projeção anterior, a tuberosidade lateral projetada para fora e o processo do olécrano projetado para trás. Essas adaptações estão ausentes no megaraptorano mais basal, Fukuiraptor. O raio não é incomum em comparação com outros terópodes.[7][20]
Megaraptoranos também tinham mãos muito características.[9][7] Os dois primeiros dedos eram grandes e finos, mas o terceiro era pequeno. Essas diferenças relativas no comprimento dos dedos são um pouco semelhantes ao caso dos tiranossauróides e vários outros celurossauros basais, mas a tendência megaraptorana de aumento do antebraço e do dedo é oposta à tendência de diminuição do antebraço que caracteriza os tiranossauróides avançados. O Megaraptor manteve um quarto metacarpo vestigial, o osso da mão que teria se conectado ao quarto dedo nos primeiros dinossauros. Esta foi uma característica primitiva perdida pela maioria dos outros tetanuranos. Os dois primeiros dedos tinham ungueais (garras) absurdamente grandes; no Megaraptor, a primeira garra era maior que toda a ulna. Ao contrário dos grandes ungueais de muitos outros terópodes (megalossauróides, por exemplo), as garras dos megaraptoranos eram finas e de formato oval na seção transversal. Essas garras também tinham sulcos posicionados de forma assimétrica em suas faces planas e uma crista afiada em sua borda inferior em megaraptorídeos (megaraptoranos que não o Fukuiraptor). O carpo (punho) dos megaraptorianos incorporava um carpo semilunar (em forma de meia-lua) semelhante ao dos maniraptoranos.[20]
Exames dos membros anteriores de megaraptoranos por Rolando, Novas e Porfiri et al., que foram publicados em janeiro de 2023, mostram que os ossos dos membros anteriores destes terópodes são notavelmente bem desenvolvidos; possivelmente constítuidas por fortes músculos peitorais e dos membros anteriores que eram funcionalmente significativos e importantes para a paleobiologia deste grupo de dinossauros. Seus dados também sugerem que essas inserções musculares se tornaram cada vez mais pronunciadas ao longo da história evolutiva do clado, sendo substancialmente melhor desenvolvidas em táxons derivados, como o Australovenator e especialmente o próprio Megaraptor, do que em gêneros anteriores, como o Fukuiraptor. Seus resultados sugerem ainda que os membros anteriores altamente especializados eram capazes de movimentos altamente complexos, como grande extensão e flexão, particularmente nas mãos altamente derivadas, bem como protração umeral aprimorada; atributos que provavelmente ajudaram na captura de presas.[21]
Classificação
editarA classificação dos Megaraptoranos ate hoje é muito debatida no mundo acadêmico, e ja tiveram múltiplas classificações filogenéticas durante os anos. Inicialmente, antes da formação do clado em Benson, Carrano e Brusatte et al. (2010) os gêneros Megaraptor e Fukuiraptor eram interpretados como sendo dromeossaurideos gigantes, devido às suas grandes garras de mão sendo erroneamente identificado como garras do pé.[22] mas esses erros foram corrigidos com artigos futuros, apos mais táxons de animais semelhantes foram sendo descritos, em 2010 o clado Megaraptora teria sido nomeado.[6]
Colocação dentro de Neovenatoridae
editarNovos dados no final dos anos 2000 levou a várias reanálises importantes da filogenética basal do clado Tetanurae, com implicações interessantes para esses táxons. Um estudo de Roger Benson, Matt Carrano e Steve Brusatte em 2010 descobriu que Allosauroidea (ou Carnosauria, como às vezes era chamado) incluía uma grande subdivisão conhecida como Carcharodontosauria, que foi dividida em Carcharodontosauridae e uma família recém-nomeada: Neovenatoridae. Os neovenatorídeos, conforme formulados por esses autores, continham Neovenator, Chilantaisaurus e um clado recém-nomeado: Megaraptora. Este clado continha Megaraptor, Fukuiraptor, Orkoraptor, Aerosteon e Australovenator. Esses gêneros aliaram-se aos demais neovenatorídeos com base em diversas características espalhadas pelo esqueleto, principalmente pela grande quantidade de pneumatização presente. O ílio pneumático de Aerosteon foi particularmente notável, já que Neovenator era o único outro táxon conhecido por ter essa característica na época. Os neovenatorídeos foram concebidos como os alossauróides sobreviventes mais recentes, que foram capazes de persistir até o final do Cretáceo devido ao seu baixo perfil e adaptações semelhantes aos coelurossauros.[9]
O cladograma abaixo ilustra a revisão mais recente da hipótese de Benson, Carrano, & Brusatte (2010) de que megaraptoranos eram alossauróides dentro da família Neovenatoridae.[6] O cladograma segue Coria & Currie (2016), que acrescentaram Murusraptor ao estudo e utilizaram a família Megaraptoridae, originalmente denominada por Novas et al. (2013).[17][23]
| Allosauria |
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Colocação em Tyrannosauroidea
editarNo entanto, uma hipótese alternativa estava se formando, publicada pela primeira vez como um resumo no periódico Ameghiniana por Fernando Novas et al. (2012).[24] Novas e seus colegas argumentaram que as características usadas para ligar o Neovenator ao clado Megaraptora eram mais difundidas do que o artigo de 2010 sugeria, e que as convergências com o clado Coelurosauria propostas podem ter significado uma conexão legítima entre Megaraptora e estes ultimos. Além disso, eles notaram que Benson, Carrano e Brusatte apenas amostraram três coelurossauros em sua análise. Os argumentos de Novas et al. consideraram, mais especificamente, que os megaraptoranos estavam nas profundezas do clado Tyrannosauroidea, uma radiação de celurossauros basais, incluindo os famosos tiranossaurídeos. Como Novas et al. (2013) removeram Megaraptora de Neovenatoridae, eles nomearam uma nova família, Megaraptoridae, que continha todos os megaraptoranos além do táxon basal ("primitivo") Fukuiraptor. Eles encontraram poucas evidências de que Chilantaisaurus, Neovenator ou Siats fossem membros do clado, mas colocaram o tiranossauróide Eotyrannus dentro de Megaraptora. Apesar da hipotética relação entre megaraptoranos e tiranossaurídeos, Novas et al. observaram que a linhagem megaraptorana tinha uma morfologia funcional que divergia em direção oposta à dos tiranossaurídeos. Enquanto os tiranossaurídeos tinham braços pequenos e cabeças grandes e poderosas, os megaraptoranos tinham braços grandes, garras gigantes e mandíbulas relativamente fracas.[7] O crânio de um espécime juvenil recém-descoberto de Megaraptor, publicado em 2014, apoiou essa hipótese devido às suas semelhanças com o crânio de tiranossauroides basais como o Dilong. No entanto, os megaraptoranos ainda retinham muitas semelhanças com os carcarodontossaurianos, como o Neovenator, de modo que a incerteza por trás de sua classificação não foi totalmente resolvida, havendo portanto uma possível inversão dos papéis de evolução convergente entre os Tyrannosauroidea e Carcharodontasauria.[8]
O cladograma abaixo ilustra os resultados de um estudo que apóia a hipótese de Novas et al. (2013) que os megaraptoranos são tiranossauróides derivados. Este estudo de Porfiri et al. (2014), foi o que descreveu o espécime Megaraptor juvenil. Gualicho, Murusraptor e Tratayenia ainda não haviam sido descritos quando este estudo foi realizado.[8]
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Em 2016, Novas e seus colegas publicaram um estudo da anatomia da mão megaraptorana, na tentativa de ajudar a resolver a questão de sua classificação. Eles descobriram que os megaraptoranos careciam da maioria das características principais nas mãos de coelurossauros derivados, incluindo Guanlong e Deinonychus. Em vez disso, suas mãos retêm várias características primitivas vistas em tetanuranos basais, como o Allosaurus. No entanto, ainda há uma série de características que suportam megaraptoranos como membros do Coelurosauria.[20] Um estudo de 2016 por Bell et al. apoiou a ideia de que os megaraptoranos eram tiranossauróides com base no fato de que Porfiri et al. (2014) incorporou dados do crânio do Megaraptor e uma ampla variedade de coelurossauros em comparação com Benson, Carrano e Brusatte (2010).[11] Motta et ai. (2016) concordaram e propuseram que um novo terópode fragmentário da Patagônia, o Aoniraptor, era um megaraptorano não megaraptorídeo. O estudo também observou as semelhanças entre o Aoniraptor, o enigmático terópode Deltadromeus, e o Bahariasaurus, um gigante terópode africano com restos destruídos pelos bombardeios da Segunda Guerra Mundial. Portanto, eles sugeriram que Bahariasaurus e Deltadromeus também eram megaraptoranos basais, e que Aoniraptor, Bahariasaurus e Deltadromeus poderiam ter formado uma família distinta, os Bahariasauridae.[2] Uma redescrição de Murusraptor de 2019 por Rolando, Novas e Agnolín continuou a encontrar Megaraptora em uma politomia na base de Tyrannosauroidea, com base no conjunto de dados de Apesteguia et al. (2016).[25]
Um estudo de 2022 de Naish e Cau, em contraste, classificou Eotyrannus como um tiranossauróide grácil intermediário fora de Megaraptora. Sua pesquisa apoiou uma posição tiranossauróide para o clado, embora o próprio Eotyrannus não fosse um membro do mesmo. Eles recuperaram Megaraptora como uma radiação de tiranossauróides derivados próximos a Tyrannosauridae, semelhante ao encontrado por Porfiri et al. (2014). O cladograma abaixo demonstra estas relações.[26]
| Tyrannosauroidea |
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Colocação em Coelurosaria fora de Tyrannosauroidea
editarEm 2016, uma terceira hipótese para as relações megaraptoranas foi derivada em um conjunto de dados da revisão de Porfiri et al. em 2014. Naquele ano, Sebastian Apesteguía e seus colegas descreveram um novo terópode incomum, Gualicho. A adição de Gualicho, Deltadromeus e várias correções dentro do Novas et al. conjunto de dados levou a um resultado interessante. Megaraptoranos foram muito afastados da posição profunda dentro de Tyrannosauroidea que o conjunto de dados de Novas et al. tinha originalmente suportado. Allosauroidea tornou-se um grau parafilético, com carcharodontossaurídeos, Neovenator, um clado formado por Chilantaisaurus e Gualicho, e finalmente Megaraptora progressivamente mais próximo dos coelurossauros tradicionais.[27]
Outro estudo, Porfifi et al. (2018), expandido no conjunto de dados de Apesteguía et al. (2016) adicionando dois megaraptorídeos adicionais.[6] Embora os resultados sejam diferentes, a metodologia de análise foi praticamente idêntica à de Apesteguia et al. (2016), diferindo apenas pelo fato de incorporar dois megaraptorianos não amostrados na análise de Apesteguia et al.[27] Um deles foi o Murusraptor, que foi descrito em 2016 na mesma época que o Gualicho.[17] O segundo foi um novo megaraptorídeo, Tratayenia. Porfiri et al. (2018) colocou Tratayenia e Murusraptor como megaraptorídeos, com Fukuiraptor como o megaraptorano mais basal, conforme encontrado por todas as revisões anteriores do conjunto de dados de Novas e sua equipe. No entanto, Megaraptora estava em politomia na própria base de Coelurosauria, junto com Chilantaisaurus, Gualicho e Tyrannoraptora ("tradicionais" coelurossauros). Os aveterópodes não celurossauros também foram submetidos a uma grande politomia devido à posição instável do Neovenator. Porfiri et al. (2018) também comentou sobre a ereção de Bahariasauridae de Motta et al. Se fosse esse o caso, então os megaraptoranos experimentaram muito mais diversidade em seus membros anteriores do que se pensava anteriormente; Gualicho tinha membros anteriores muito pequenos, parecidos com tiranossaurídeos.[6]
No final de 2018, Delcourt & Grillo publicaram um estudo com foco em Tyrannosauroidea. Eles reutilizaram a análise de 2018 de Porfiri e sua equipe, embora tenham corrigido algumas pontuações e acrescentado dados de estudos recentes. O estudo devolveu o Neovenator a um Allosauroidea monofilético e colocou os megaraptoranos como coelurossauros basais não tiranossauróides próximos ao Chilantaisaurus e ao Gualicho. Murusraptor também foi colocado como o segundo megaraptorano basal, à frente de Fukuiraptor. O cladograma abaixo apresenta estas relações.[28]
| Avetheropoda |
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Na descrição de Maip em 2022, Rolando et al. sugeriu que Megaraptora estava profundamente aninhado em Coelurosauria, com Megaraptora classificado como o táxon irmão de Tyrannosauroidea. Isso está de acordo com estudos anteriores, que também sugeriram uma estreita relação entre tiranossauróides e megaraptoranos. Rolando e colegas também notaram a presença de dois clados distintos dentro de Megaraptora: um clado mais inclusivo, compreendendo todos os megaraptorídeos, exceto Fukuiraptor e Australovenator, (mostrado abaixo como "Clado A"), e um clado mais exclusivo de megaraptorídeos maiores, inteiramente sul-americanos (mostrado abaixo como "Clado B"). O cladograma abaixo exibe os resultados coelurossauros das análises filogenéticas de Rolando et al.[29]
| Coelurosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Referências
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