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Mico-heterotrofia

Myco-heterotrophy (do grego μύκης mykes, "fungo", ἕτερος heteros , "outro", "diferente" e τροφή trophe , "nutrição") é uma relação simbiótica entre certos tipos de plantas e fungos, em que a planta obtém todo ou parte de seu alimento do parasitismo dos fungos, e não da fotossíntese. O mico-heterotrofo é a planta parasita nesta relação. A mico-heterotrofia é considerada um tipo de relação de trapaça e os mico-heterotrofos são às vezes chamados informalmente de "trapaceiros de micorrizas". Essa relação às vezes é chamada de micotrofia, embora esse termo também seja usado para plantas que se envolvem em relações micorrízicas mutualísticas .

Monotropa uniflora, um organismo mico-heterotrófico obrigatório conhecido por parasitar fungos da família Russulaceae.[1]

Relação entre mico-heterotrófos e fungos hospedeiros

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Raízes mico-heterotróficas de Monotropa uniflora com micélio de Russula brevipes

A mico-heterotrofia completa (ou obrigatória) existe quando uma planta não-fotossintética obtém todos os seus alimentos dos fungos que parasita. A mico-heterotrofia parcial (ou facultativa) existe quando uma planta é capaz de fotossíntese, mas parasita fungos como um suplemento alimentar. Existem também plantas, como algumas espécies de orquídeas, que são não-fotossintéticas e obrigatoriamente mico-heterotróficas durante parte do seu ciclo de vida, e fotossintéticas e facultativamente mico-heterotróficas ou não mico-heterotróficas para o resto do seu ciclo de vida.[2]

Nem todas as plantas não-fotossintéticas são mico-heterotróficas - algumas plantas não-fotossintéticas, como a cigarrinha, parasitam diretamente o tecido vascular de outras plantas.[3] A perda parcial ou total da fotossíntese é refletida por reduções físicas e funcionais extremas de genomas de plastídios em plantas micoheteróficas,[4] um processo evolutivo contínuo.[5]

No passado, pensava-se erroneamente que as plantas não fotossintéticas obtinham alimento ao quebrar a matéria orgânica de maneira semelhante aos fungos saprotróficos. Essas plantas eram chamadas de " saprófitas ". Sabe-se agora que essas plantas não são ccapazes de decompor diretamente a matéria orgânica e que devem se envolver em parasitismo.[6][7]

A interface entre a planta e os parceiros fúngicos nesta associação é entre as raízes da planta e o micélio do fungo. A mico-heterotrofia, portanto, assemelha-se muito à micorriza (e, de fato, acredita-se que tenha evoluído da micorriza),[6] exceto que na mico-heterotrofia, o fluxo de carbono é do fungo para a planta.[8][9]

A maioria dos myco-heterotrophs pode, portanto, ser considerada, em última análise, epiparasitas, uma vez que retiram energia de fungos que, por sua vez, obtêm sua energia de plantas vasculares .[6][7][10] Na verdade, grande parte da mico-heterotrofia ocorre no contexto de redes micorrízicas comuns,[11] em que as plantas usam fungos micorrízicos para trocar carbono e nutrientes com outras plantas. Nestes sistemas, os mico-heterótrofos desempenham o papel de "trapaceiros micorrízicos", retirando carbono da rede comum, sem recompensa conhecida. Uma forma especial de associação micoheterotrófica (que parece ser uma quimera entre o parasitismo haustorial de uma planta parasita e a micohetertrofia) é observada em Parasitaxus usta, a única gimnosperma micoheterotrófica conhecida.[12]

Em congruência com relatórios mais antigos, foi recentemente demonstrado que algumas orquídeas mico-heterotróficas podem ser sustentadas por fungos saprotróficos, explorando fungos que apodrecem serapilheira ou madeira.[13] Além disso, várias plantas verdes demonstraram se envolver em mico-heterotrofia parcial, ou seja, são capazes de extrair carbono de fungos micorrízicos, além de sua ingestão fotossintética.[14][15]

Diversidade de espécies de mico-heterotrófos e fungos hospedeiros

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Os mico-heterotrofos são encontrados entre vários grupos de plantas. Todos os monotrópicos e orquídeas não fotossintéticas são totalmente mico-heterotróficos, assim como a hepática não fotossintética Cryptothallus. A mico-heterotrofia parcial é comum na família Gentianaceae, com alguns gêneros, como Voyria, sendo totalmente mico-heterotróficos; em orquídeas fotossintéticas; e em vários outros grupos de plantas. Algumas samambaias e musgos têm estágios de gametófitos mico-heterotróficos.[2][7][16] Os fungos que são parasitados por mico-heterotrofos são tipicamente fungos com grandes reservas de energia, geralmente fungos micorrízicos, embora haja alguma evidência de que eles também podem parasitar fungos parasitas que formam extensas redes miceliais, como Armillaria.

Exemplos de fungos parasitados por plantas mico-heterotróficas podem ser encontrados entre os fungos ectomicorrízicos, micorrízicos arbusculares e micorrízicos de orquídeas .[17] A grande diversidade em famílias de plantas não relacionadas com membros mico-heterotróficos, bem como a diversidade de fungos direcionados por mico-heterotróficos, sugere evolução paralela múltipla de mico-heterotróficos de ancestrais micorrízicos.

Referências

  1. ↑ Yang, S; DH Pfister. (2006). «Monotropa uniflora plants of eastern Massachusetts form mycorrhizae with a diversity of russulacean fungi». Mycologia. 98: 535–540. PMID 17139846. doi:10.3852/mycologia.98.4.535 
  2. ↑ a b Leake, JR (1994). «The biology of myco-heterotrophic ('saprophytic') plants». New Phytologist. 127: 171–216. doi:10.1111/j.1469-8137.1994.tb04272.x 
  3. ↑ Dawson, JH; Musselman, LJ; Wolswinkel, P; Dörr, I (1994). «Biology and control of Cuscuta». Reviews of Weed Science. 6: 265–317 
  4. ↑ Wicke, S.; Naumann, J. (2018). «Molecular evolution of plastid genomes in parasitic flowering plants». Advances in Botanical Research. 85: 315–347. doi:10.1016/bs.abr.2017.11.014 
  5. ↑ Barrett, C.; Wicke, S.; Sass, C. (2018). «Dense infraspecific sampling reveals rapid and independent trajectories of plastome degradation in a heterotrophic orchid complex». New Phytologist. 218: 1192–1204. PMC 5902423 . PMID 29502351. doi:10.1111/nph.15072 
  6. ↑ a b c Bidartondo, MI (2005). «The evolutionary ecology of myco-heterotrophy» (PDF). New Phytologist. 167: 335–352. PMID 15998389. doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01429.x 
  7. ↑ a b c Leake, JR (2005). «Plants parasitic on fungi: unearthing the fungi in myco-heterotrophs and debunking the 'saprophytic' plant myth» (PDF). Mycologist. 19: 113–122. doi:10.1017/S0269915XO5003046 (inativo 1 de setembro de 2020) 
  8. ↑ Trudell, SA; Rygiewicz, PT; Edmonds, RL (2003). «Nitrogen and carbon stable isotope abundances support the myco-heterotrophic nature and host-specificity of certain achlorophyllous plants» (PDF). New Phytologist. 160: 391–401. doi:10.1046/j.1469-8137.2003.00876.x 
  9. ↑ Bidartondo, MI; Burghardt, B; Gebauer, G; Bruns, TD; Read, DJ (2004). «Changing partners in the dark: isotopic and molecular evidence of ectomycorrhizal liaisons between forest orchids and trees» (PDF). Proceedings of the Royal Society of London B. 271: 1799–1806. PMC 1691795 . PMID 15315895. doi:10.1098/rspb.2004.2807 Índice do arquivo no Wayback Machine
  10. ↑ Selosse, M-A; Weiss, M; Jany, J; Tilier, A (2002). «Communities and populations of sebacinoid basidiomycetes associated with the achlorophyllous orchid Neottia nidus-avis (L.) L.C.M. Rich. and neighbouring tree ectomycorrhizae» (PDF). Molecular Ecology. 11: 1831–1844. PMID 12207732. doi:10.1046/j.1365-294X.2002.01553.x 
  11. ↑ Peter Kennedy (novembro de 2005). «Common Mycorrhizal Networks: An Important Ecological Phenomenon». MykoWeb (originally published on Mycena News). Consultado em 19 de janeiro de 2012 
  12. ↑ Field, T.S.; Brodripp, T.J. (2005). «A unique mode of parasitism in the conifer coral tree Parasitaxus ustus (Podocarpaceae)». Plant Cell Environ. 28: 1316–1325. doi:10.1111/j.1365-3040.2005.01378.x 
  13. ↑ Martos, F; Dulormne, M; Pailler, T; Bonfante, P; Faccio, A; Fournel, J; Dubois, M-P; Selosse, M-A (2009). «Independent recruitment of saprotrophic fungi as mycorrhizal partners by tropical achlorophyllous orchids» (PDF). New Phytologist. 184: 668–681. PMID 19694964. doi:10.1111/j.1469-8137.2009.02987.x 
  14. ↑ Gebauer, G; Meyer, M (2003). «15N and 13C natural abundance of autotrophic and myco-heterotrophic orchids provides insights into nitrogen and carbon gain from fungal association». New Phytologist. 160: 209–223. doi:10.1046/j.1469-8137.2003.00872.x 
  15. ↑ Selosse, M-A; Roy, M (2009). «Green plants eating fungi: facts and questions about mixotrophy». Trends in Plant Science. 14: 64–70. PMID 19162524. doi:10.1016/j.tplants.2008.11.004 
  16. ↑ Taylor DL, Bruns TD, Leake JR, Read DJ. 2002. Mycorrhizal specificity and function in myco-heterotrophic plants. In: Mycorrhizal Ecology (Sanders IR, van der Heijden M, eds.), Ecological Studies vol. 157, pp 375–414. Berlin: Springer-Verlag. ISBN 3-540-00204-9. (NOTE: this PDF is from the page proofs, and is not identical to the published version)
  17. ↑ Imhof, S (2009). «Arbuscular, ecto-related, orchid mycorrhizas—three independent structural lineages towards mycoheterotrophy: implications for classification?» (PDF). Mycorrhiza. 19: 357–363. PMID 19326151. doi:10.1007/s00572-009-0240-7 

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