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Coloração em anfíbios

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Anfíbios apresentam uma enorme variação de cores na pele, as quais podem variar em tons, intensidades e padrões[1]. Isto é consequência da combinação de células pigmentares na derme desses animais que são originadas a partir da crista neural durante o desenvolvimento embrionário[2], denominadas cromatóforos[1]. A coloração é uma característica essencial para os anfíbios pois confere a esses animais diversas estratégias de defesa e contribui na manutenção da homeostase, sendo inclusive capaz de ser alterada em pouco tempo para esses fins. Alguns estudos sugerem que a cor poderia atuar também na comunicação entre anfíbios, sendo um importante fator na seleção de parceiros[3][4].

Os resultados visíveis na cor desses animais derivam da associação entre diferentes cromatóforos ou ausência de alguns deles. Em anfíbios, observa-se 5 diferentes classes de cromatóforos: xantóforos (que possui pigmento amarelo de pteridina)[5], eritróforos (pigmento avermelhado derivado de carotenoides), iridóforos (com cristais compostos principalmente por guanina[5], que refletem a luz)[6], melanóforos (com melanina, de coloração preta ou marrom)[6] e cianóforos[1], sendo os últimos mais raros neste grupo de animais. Recentemente, descobriu-se que o fenômeno de biofluorescência está presente em anfíbios e que pode estar associação com essas células.

Além de promoverem inúmeras cores em anfíbios, essas células pigmentares também são capazes de produzir diversos padrões de coloração entre diferentes espécies e na mesma espécie, que podem manifestar um único ou uma combinação de padrões, sendo os principais descritos na tabela abaixo[1]:

Padrão Descrição Exemplo
Listras ou bandas Linhas transversais ou longitudinais que contrastam com a coloração principal[1]
 
Boana sp.
Reticulado Rede interligada que contrasta com a coloração predominante[1]
 
Pristimantis ecuadorensis
Pontos Marcas regulares e arredondadas, pequenas ou médias, diferentes da coloração principal[1]
 
Hypsiboas punctatus
Manchado Manchas de tamanho e formato variados[1]
 
Salamandra salamandra
Ocelado Manchas de tamanho e formato variados contornadas por uma fina linha de cor diferenciada, permitindo maior contraste[1]
 
Physalaemus nattereri

Estratégias de defesa

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A coloração da pele dos anfíbios, geralmente é relacionada a mecanismos de defesa, que podem ser divididos em dois grupos principais: a coloração críptica e a coloração aposemática[1].

Coloração críptica

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Dois indivíduos da espécie Proceratophrys renalis

A coloração críptica permite que as espécies fiquem camufladas[1], de modo que a coloração e a forma do animal o tornam similar à aparência do ambiente em que vive. Quando quando o animal está imóvel ou movendo-se lentamente, a coloração críptica tende a ser efetiva em evitar que seja detectado por predadores que são orientados visualmente[7].

Cores disruptivas formando padrões de listras, manchas, faixas ou pontos permitem uma camuflagem mais efetiva, interrompendo o contorno do indivíduo, tornando difícil detectar o animal, especialmente contra o substrato com cores heterogêneas[7]. Os padrões de cores podem variar mesmo dentro de uma espécie, esse polimorfismo é observado, por exemplo em algumas espécies de Proceratophrys, que podem se camuflar sobre a serrapilheira[7].

 
Perereca-do-pacífico Pseudacris regilla

Características diferenciadas na forma do corpo aumentam os efeitos da coloração críptica. Diversos anfíbios têm seus corpos achatados como os sapos do gênero Pipa. O achatamento faz com que se torne difícil visualizar as bordas do corpo, quando esses animais estão descansando sobre uma superfície. Apêndices nas bordas do corpo, como processos supraciliares, franjas recortadas e diversos tipos de verrugas e tubérculos são modificações que, combinadas à coloração, aumentam o efeito da cripsia[7].

Animais de espécies polimórficas, em que os indivíduos apresentam variação na coloração, podem muitas vezes escolher porções do micro hábitat que mais combinam com a sua coloração. Em um estudo com pererecas-do-pacífico (Pseudacris regilla) que apresentavam as cores verde e marrom, por exemplo, os animais geralmente repousavam sobre substratos que combinavam com a própria cor; animais verdes no substrato verde a animais marrons sobre o substrato marrom[7][8].

 
Diversidade de cores e padrões em espécies de Dendrobatidae

Coloração aposemática

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A coloração aposemática, diferente da críptica, faz com que as espécies exibam uma coloração viva e contrastante com o substrato onde se encontram[1]. Essa coloração é chamada de aposemática quando associada a compostos impalatáveis ou tóxicos, sendo um alerta honesto para desestimular o predador[1][7]. Espécies predadoras podem desenvolver ou aprender meios de reconhecer esses alertas, evitando presas em potencial que exibam esse tipo de coloração[7]. Diversas espécies de anfíbios apresentam cores aposemáticas, entre salamandras e anuros, alguns exemplos bem conhecidos são encontrados na família dos Dendrobatidae, que ocorrem em florestas úmidas da América Central e América do Sul[7][9][10].

Mimetismo

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Muitos casos de mimetismo são conhecidos entre os anfíbios. A salamandra Notophthalmus viridescens tem um estágio juvenil e terrestre chamado eft vermelho, que tem a toxinas na pele, não sendo predada por aves. Outras salamandras com estágio adulto terrestre com a pele vermelha, como Pseudotriton ruber, que ocorrem nas mesmas localidades de  N. viridescens são beneficiadas sendo menos atacadas por aves[7].

Outro caso interessante de mimetismo ocorre entre Ameerega picta (Dendrobatidae) com cores aposemáticas, e Leptodactylus lineatus (Leptodactylidae). Acreditava-se que entre as duas espécies, ocorresse um caso de mimetismo Batesiano, em que L. lineatus não tivesse toxinas, sendo mímico de A. picta em seu padrão de cores. Porém foi descoberto que L. lineatus apresenta glândulas de toxina concentradas nos padrões coloridos em seu dorso, o que sugere um caso de mimetismo Müleriano, onde ambas as espécies são mímico e modelo um do outro[7][11].

 
Bombina variegata em posição de defesa: reflexo unken

Reflexo Unken e Comportamento deimático

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O reflexo unken é uma resposta comportamental à predação. Existem espécies que apresentam coloração críptica no dorso e cores aposemáticas no ventre. Dessa forma, quando ameaçados ou atacados, esses animais arqueiam a cabeça para trás e elevam os membros, exibindo as cores vivas das laterais e do ventre, alertando o predador de sua toxicidade. Esse comportamento foi descrito primeiramente em Bombina, e é observado em diversas espécies de caudados e anuros[1][7].

O comportamento deimático é outra forma interessante de resposta à predação encontrada em algumas espécies de rãs, como a rã-quatro-olhos (Physalaemus nattereri). Trata-se de uma mudança na postura de modo a exibir estruturas de defesa. Essas rãs apresentam duas manchas semelhantes a olhos grandes sobre as glândulas inguinais, e quando se sentem ameaçadas, abaixam a cabeça, inflando os pulmões e elevando a parte posterior do corpo, evidenciando as manchas ocelares com a secreção das glândulas[1]. Para o predador, esse comportamento pode simular um animal maior e potencialmente perigoso ou simplesmente direcionar a atenção do predador para as áreas do corpo onde existem substâncias tóxicas[7].

Mudança de coloração

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Representação esquemática de UCD. Retirado e traduzido de Bagnara et al. (1968).

A capacidade de mudar de cor é variável de uma espécie para outra[1]. Mudar de cor pode ser um processo lento, que leva alguns meses[1], ou rápido, podendo acontecer em questão de horas[12] e, em casos especiais, minutos[13][14][3]. De forma geral, o processo rápido, também chamado de mudança de cor fisiológica, está associado a mecanismos de adequação ao ambiente, ao passo que as mudanças de cor que ocorrem mais lentamente estão associadas a processos ontogenéticos[1].

No geral, a mudança de cor fisiológica nos anfíbios é mediada por xantóforos, iridóforos e melanóforos, que formam uma estrutura denominada unidade de cromatóforo dérmico (UCD). Morfologicamente, verifica-se os cromatóforos organizados em camadas. Os xantóforos são os elementos mais externos, sendo encontrados logo abaixo da lâmina basal. Sob eles estão os iridóforos e, por fim, abaixo deles encontram-se os melanóforos. Dos melanóforos são estendidos processos ao redor dos iridóforos com estruturas semelhantes a dedos que ocupam oespaço entre os xantóforos e iridóforos.[15]

Para realizar determinadas funções ou mesmo durante seu processo ontogenético, os anfíbios necessitam realizar a alteração de sua coloração. Isto depende de um controle bastante organizado e complexo que pode incluir a ação do sistema endócrino, do sistema nervoso ou de ambos, tanto nas mudanças rápidas como nas mudanças lentas.[16] Neurotransmissores e hormônios participam da regulação das respostas dos cromatóforos, estimulando a agregação e a dispersão dos grânulos de pigmento dentro dos cromatóforos, incluindo o α-hormônio estimulador de melanócitos (α-MSH), a melatonina, a noradrenalina entre outros.[16]

α-Hormônio estimulador de melanócitos (α-MSH)

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O α-MSH, desempenha um papel fundamental na adaptação da cor da pele dos anfíbios. A pele destes animais possui vários peptídeos reguladores que estimulam a liberação de α-MSH da pars intermedia da hipófise[17]. Informações sobre o ambiente são processadas por vários centros cerebrais, no hipotálamo, que eventualmente controlam a atividade da célula melanotrófica em relação à produção e secreção de α-MSH, ativando-a ou inibindo-a[18]. Por fim, o hormônio é transportado até os cromatóforos pela circulação[19]. Nos melanóforos e eritróforos, e em alguns xantóforos, o α-MSH promove a dispersão dos grânulos de pigmento, o que modifica a cor do tegumento[19] [20][21].

Melatonina

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A melatonina também desempenha um papel na mudança de cor dos anfíbios. Acredita-se que a pineal controle o ritmo circadiano da mudança de cor em muitos vertebrados, promovendo um clareamento noturno através da secreção de melatonina, que atinge seu pico à noite[22][23]. Observou-se que a pinealectomia (excisão cirúrgica da glândula pineal) e a exposição à luz constante inibe o ritmo diário de mudança de cor em Xenopus laevis. Nesta mesma espécie, notou-se que, em girinos, melanóforos sensíveis à luz da cauda e os melanóforos insensíveis à luz da meninge respondem à melatonina[24][25]. Em Rana (Lithobates) pipiens[26] e Rhinella icterica[27], a ativação dos receptores de melatonina também desencadeia a agregação de melanossomos. Entretanto, não houve mais nenhum relato sobre a existência de um ritmo circadiano ou sazonal de mudança de cor em anfíbios, exceto Xenopus laevis[23].

Noradrenalina

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Noradrenalina, pode induzir tanto a agregação quanto a dispersão em melanóforos de anfíbios, pois o processo depende da espécie e tipo de receptor envolvidos. Receptores α-adrenérgicos na pele de Rana (Lithobates) pipiens, são responsáveis por uma reação de agregação, enquanto a ativação de receptores β-adrenéricos na pele de Xenopus laevis resulta na dispersão do pigmento[28][21].

Uma relação mais simplificada de outros sinalizadores envolvidos no processos de mudança de coloração pode se vista na tabela abaixo:

Sinalizador Efeito
Acetilcolina Dispersão ou agregação em melanóforos, dependendo da concentração e da espécie (agregação em Rana (Lithobates) pipiens e dispersao ou agregação em Hoplobatrachus tigerinus) [28][21]
Adrenalina Dispersão ou agregação em melanóforos, dependendo do receptor e da espécie (agregação em receptores α-adrenérgicos em Hoplobatrachus tigerinus e dispersão em receptores β-adrenéricos em Rana (Lithobates) catesbeiana)[28][29][21]
ACTH Dispersão em xantóforos de Rana (Lithobates) catesbeiana [29][21]
Endotelinas 2 e 3 Dispersão em melanóforos observada em várias espécies [30] [31] [21]
Histamina Agregação em melanóforos de Hoplobatrachus tigerinus [32][21]
2-metil histamina Agregação em melanóforos de Hoplobatrachus tigerinus[32][21]
4-metil histamina Dispersão em melanóforos de Hoplobatrachus tigerinus [32][21]
Hormônio concentrador de melanina (MCH) Dispersão em melanóforos observada em várias espécies [33] [34][21]
Progesterona Dispersão em melanóforos de Rana (Lithobates) pipiens [35][21]
Serotonina Dispersão em melanóforos observada em várias espécies[36][21]
Testosterona Dispersão em melanóforos de Rana (Lithobates) pipiens [35][21]
 
Transporte de melanossomo durante a dispersão (A) e agregação (B). De Ligon & McCartney, 2016.

O papel do citoesqueleto

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O processo de mudança de coloração fisiológica envolve o movimento intracelular com atuação do citoesqueleto. A motilidade dos pigmentos ocorrerá, primeiramente, por meio da identificação de um estímulo em receptor da membrana plasmática, seguida da potencialização do sinal por mensageiros secundários, como o cAMP. Em diante, uma maior concentração de cAMP promove a ativação proteínas quinase A que, por sua vez, fosforilam a actina onde estão ligados os grânulos de pigmento. Assim, o complexo proteína-pigmento se desprende do citoesqueleto, permitindo a conexão e transporte com as cinesinas em direção à periferia celular. Por outro lado, quando a proteína quinase A é desativada, ocore a desfosforilação da actina, permitindo que a dineína transporte os pigmentos para o centro da célula[37]. Este modelo é simples, mas permite generalização para compreender como sinais extracelulares podem desencadear uma cascata de reações intracelulares que regula a associação entre grânulos de pigmento e proteínas motoras para iniciar a mudança de cor.

Controle homeostático envolvendo mudança de cor

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A coloração dos anfíbios, além de ter função na defesa contra predadores, pode agir como um meio de manter a homeostase desses animais em questão de temperatura e proteção contra raios UV.

Termorregulação e desidratação

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Chiromantis xerampelina

Um dos grandes desafios para a vida de um anfíbio é a desidratação. Estes animais tem uma tolerância de até 45% de perda de água; entretanto, pelo fato de sua pele ser fina, dependente de umidade e realizar trocas gasosas, esta perda é muito expressiva [38]. De certo modo, relacionado a esta condição, há o registro de muitas linhagens de anfíbios que adquiriram durante sua história natural adaptações para evitar a perda expressiva de água, sendo uma delas a mudança de coloração.[38].

 
Chiromantis xerampelina

A espécie Chiromantis xerampelina, por exemplo, apresenta coloração castanha escura, quase preta, até uma temperatura ambiente de 36ºC. Acima desta temperatura os indivíduos desta espécie assumem uma coloração quase branca. Tal fenômeno se associa com o poder refletivo das duas cores: a coloração clara faz com que o anfíbio reflita mais energia luminosa e assim não se aqueça tanto, o que ajuda o animal a se manter com uma temperatura menor do que a temperatura do ambiente [38] e, consequentemente, sofrer menos com a desidratação. Isso se dá pois as cores mais escuras são capazes de absorver mais energia que as cores mais claras, deste modo a absorção de calor via luz solar pode ser controlada por mudanças fisiológicas relacionadas à coloração da pele. Na espécie B. alvarengai foi constatado que a mudança de coloração ocorre antes mesmo que a temperatura se altere, o que dá a entender que, ao menos nesse caso, se trata de uma resposta que se dá em função da exposição à luz solar. [38]

Proteção contra raios solares ultravioleta

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A radiação ultravioleta em excesso é danosa para anfíbios e seu efeito pode ser letal ou sub-letal. A exposição a radiação ultravioleta maior que o habitual prejudica o desenvolvimento das larvas expostas, essas costumam ser menores e menos desenvolvidas se comparado com larvas de mesma idade e que não foram expostas.[39] Estudos envolvendo populações de rã-touro americana apontaram que, sob exposição de expressivo aumento de radiação UV-B, há o escurecimento do corpo de larvas, além do comportamento de refugio.[40] Deste modo, é possível concluir que há uma resposta fisiológica de mudança de coloração afim de manter a homeostase, protegendo o animal de radiação UV-B.

Influência da coloração na reprodução

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Alguns estudos sugerem que a coloração e mudança de coloração em anfíbios podem estar associadas também a sinalização visual e comunicação durante o processo reprodutivo. Verificou-se, por exemplo, que machos da espécie Mannophryne trinitatis se tornam mais escuros durante a corte, além de se comunicarem através da vocalização.[4]

Outro caso curioso é o que se observou em Litoria wilcoxii, que apresenta uma mudança de marrom para amarelo brilhante durante a estação reprodutiva. O processo chama atenção por promover uma alteração de cor em apenas 5 minutos depois que os machos entram em amplexo[3].

Sugeriu-se também que o recém descoberto fenômeno de biofluorescência em anfíbios pode servir a funções semelhantes. Por exemplo, sabe-se que a região cloacal de algumas salamandras, alvo comum de comportamentos investigativos durante a corte destes animais, realizam emissões dentro da faixa de luz verde sob a luz de excitação azul, o que os diferenciaria da vegetação de fundo que fica amarela ou vermelha fluorescente[41].

Apesar dos inúmeros exemplos que possam existir a respeito de como anfíbios poderiam utilizar suas cores e as mudanças delas para a reprodução, esta é uma área que para entende-la, é importante também compreender como a visão desses animais participa do processo. Experimentos apontam que o uso da cor pelos anfíbios depende do contexto e dos níveis de luz.[42]

Fluorescência em anfíbios

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Boana punctata sob luz branca (imagem superior) e luz azul (imagem inferior). De Taboada et al., 2017.

Até recentemente o fenômeno de biofluorescência era desconhecido em anfíbios. Esse fenômeno resulta da interação da luz com pigmentos, substâncias ou estruturas da pele, que absorvem uma luz com comprimento de onda menor e com mais energia, e reemitem em uma luz com comprimento de onda maior, porém menos energético[43]. Entretanto, em 2017, foi descoberto por um grupo de pesquisadores brasileiros e argentinos que a biofluorescencia pode ser observada na perereca Boana punctata[44]. A luz é absorvida por moléculas presentes na pele e tecido linfático da perereca, denominadas de hyloin-L1, hyloin-L2, hyloin-L3[45]. A pele fina e quase transparente desses animais permite que eles obtenham uma coloração verde fluorescente ao serem iluminadas com luz ultravioleta.[45]

Agora, sabe-se que o fenômeno pode ser observado em diversos anfíbios, incluindo anuros, caudados e cecílias [45][41]. Notou-se que anfíbios fluorescem de verde a amarelo em resposta à luz azul (440-460 nm) e à luz ultravioleta (360-380 nm), mas a luz biofluorescente emitida sob excitação azul é mais intensa.[41]

A coloração verde fluorescente em resposta à luz de excitação azul é significantemente disseminada e variável entre os táxons de Amphibia.[41]. Aponta-se que este fenômeno está presente em todo o clado dos caudados. Também foi constatada a presença de biofluorescência em cecílias e em linhagens de rãs, o que sugere que a biofluorescência é disseminada nesses grupos e que, provavelmente, este processo apareceu no início da história evolutiva dos anfíbios.[41]

Acredita-se que biofluorescência associada a cores fortes pode ser o resultado de elementos químicos e estruturais da unidade cromatóforo dérmico, já que alguns pigmentos, como pterinas e carotenoides, e estruturas reflexivas contendo guanina mostraram fluorescência. Entretanto, não se descarta a possibilidade de haver outras fontes de fluorescência nestes animais independente de seus sistemas pigmentares.[41]

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