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Como ler uma infocaixa de taxonomiaDiplopoda

Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Myriapoda
Classe: Diplopoda
Subclasses

Introdução

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Os Diplopoda (grego: diplo = duplo; poda = pé, apêndice) popularmente conhecidos como “piolhos-de-cobra”, “embuás” ou “gongolo”[1], são uma classe do subfilo Myriapoda, que faz parte do filo Arthropoda. Conta com cerca de 12.000 espécies[2], fato que os torna o grupo com maior número de representantes dentre os Myriapoda. Esses animais apresentam um tamanho que varia de 2 mm a 35 cm e estão presentes em quase todas as regiões do mundo, sobretudo na América do Norte e na Europa. Os seus habitats são, geralmente, ambientes úmidos, com baixa luminosidade e uma alta quantidade de matéria orgânica para compor a sua alimentação, sendo comum que eles vivam em cavernas e regiões abaixo de folhas ou rochas[3]. Podem também ser parasitas de algumas espécies de plantas[4]. A maioria desses animais apresentam na fase adulta um tamanho que costuma variar de 10 a 30 mm[5], mas existem espécies que podem atingir até 35 cm[6]. Apresentam como sinapomorfias pares de metâmeros fundidos em diplossegmentos – que contêm dois pares de pernas, fato que dá o nome ao grupo -; antenas com oito ou sete segmentos, com o segmento distal sustentando cones sensoriais; e espermatozoides imóveis e sem flagelos[7]. Do ponto de vista filogenético, os Diplopoda são considerados um grupo monofilético (Enghof, 1984) e grupo-irmão da classe Pauropoda. Atualmente, essa classe é composta por 16 ordens que ainda possuem espécies vivas (Shelley, 2003)[8].

Anatomia

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Ommatoiulus sabulosus enrolada como mecanismo de defesa

O corpo é divido em cabeça, tórax curto e abdômen longo e, geralmente, apresenta calcificação. Não possuem uma cutícula cerosa e, por isso, perdem água facilmente, o que explica a importância desses animais viverem em ambientes úmidos. Eles são capazes de enrolar o seu corpo em uma espiral quando se sentem ameaçados, assim como os tatuzinhos-de-jardim. Uma característica marcante desse grupo é a presença de diplossegmentos, que consistem em fusões de dois segmentos do tronco do animal, de forma que cada uma dessas estruturas contenha duas pernas. Essa condição resulta em pares de estruturas na parte interna de cada divisão. Os Diplopoda apresentam, por exemplo, dois pares de gânglio ventrais em cada diplossegmento.

A cabeça dos Diplopoda tem um formato arredondado na região dorsal e achatado ventralmente. Ela possui um par de grandes mandíbulas com dentes e, também, um par de maxilas fundidas que é denominado gnatoquilário. Além disso, encontra-se um par de antenas simples com oito ou sete segmentos, de modo que o último desses segmento apresenta cones sensoriais. Pode ou não ocorrer a presença de ocelos.

O tronco pode ser cilíndrico ou achatado e é dividido em um tórax curto e um abdômen longo. O tórax apresenta apenas 4 segmentos, com o primeiro não possuindo um par de pernas para locomoção, sendo modificado em um colo.

Os diplossegmentos se encontram no abdômen. Geralmente, um Diplopoda apresenta entre 9 e 100 diplossegmentos - o que equivaleria entre 36 e 400 patas, apesar de já ter sido encontrado uma indivíduo com 750 patas -, com cada um deles contendo dois pares de gânglios nervosos, de espiráculos, de óstios cardíacos e de patas locomotoras. As patas em um mesmo animal têm tamanhos semelhantes e possuem 7 segmentos. O télson se encontra no fim do corpo, onde se localiza a abertura anal. A maioria dos diplópodes são pretos e marrons, mas existem espécies vermelhas e alaranjadas.

Locomoção

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Em geral, os diplópodes rastejam de forma lenta sobre o solo, com o impulso efetivo das pernas em um lado do corpo coincidindo com o do lado oposto. Suas andaduras exercem uma intensa força de empurro – que é exercida completamente pela perna –, de modo a permitir que o animal se empurre através do húmus e das folhas. O impulso realizado para trás apresenta uma duração maior que aquele para frente, o que faz com que, a qualquer momento, haja uma maior número de pernas em contato com o substrato quando comparado à quantidade daquelas que encontra-se levantadas.[9]

 
Esquema da anatomia de Diplopodas

Algumas diferenças na locomoção podem ser observadas em diferentes ordens de diplópodes. Nos Julida, por exemplo, que possuem diplossegmentos rígidos e lisos, uma cabeça arredonda e pernas próximas à linha mediana do corpo, observa-se o hábito de empurrar com a cabeça, cavando no solo ou em húmus. Os indivíduos da ordem Polysdemoidea possuem uma carena lateral que protege pernas laterias e abrem fendas utilizando toda a superfície dorsal do corpo para realizar uma maior força.[10]

Espécies que habitam condições rochosas, como alguns colobógnatos e lisiopetalídeos, possuem uma enorme capacidade de subir nos substratos. Esses indivíduos são os mais rápidos dentre a classe dos Diplopoda. Essa velocidade locomoção está relacionada com os seus hábitos alimentares predatórios e detritívoros e com a necessidade de cobrir grandes distâncias para achar o alimento.[11]

 
Região bucal de Diplopoda

Alimentação e Sistema digestório

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A maioria dos diplópodes é detritívora, com preferência por material vegetal morto e em decomposição, desempenhando um importante papel na reciclagem de material vegetal. Com suas mandíbulas, eles podem arrancar grandes pedaços de madeira que são engolidos depois de mastigados junto à saliva. Alguns poucos grupos diferenciados são predadores e se alimentam de forma semelhante às centopeias.

Assim como em todos os artrópodes, o trato digestório destes animais é dividido em três regiões: uma anterior (a estomodeal), uma região mediana endodérmica e uma posterior proctodeal. Glândulas salivares (também chamadas glândulas maxilares) encontram-se associadas a um ou vários apêndices bucais. A secreção salivar amolece o alimento solido e, em algumas espécies, inicia a digestão através de enzimas. A boca é direcionada a um longo esôfago, que, em alguns casos, expande-se em sua porção posterior formando uma área de armazenagem denominada papo ou moela. A moela contém, geralmente, espinhas cuticulares que ajudam a separar partículas grandes dos alimentos, que seguem para a região mediana do trato digestório, onde ocorre a absorção. À região mediana segue-se uma curta região proctodeal, que termina no ânus.

Sistema Circulatório

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Os diplópodes apresentam um sistema circulatório aberto que inclui um coração tubular dorsal que bombeia o fluido da hemocele em direção à cabeça. O coração estreita-se anteriormente, formando uma aorta em forma de vaso a partir da qual o sangue flui em direção posterior através de grandes câmaras da hemocele, antes de retornar ao seio pericárdico, voltando ao coração através de óstios laterais pareados (como ocorre em todos os Myriapoda). A pressão é relativamente baixa e a circulação é lenta. Os diplópodes possuem dois óstios por diplosegmento, já que estes são compostos por dois segmentos fundidos. Ocorre apenas um óstio por segmento nos outros animais miriápodes.

Sistema Respiratório

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Os diplópodes dependem de um sistema traqueal para realização de trocas gasosas. Nesses organismos, as traqueias se apresentam como invaginações tubulares da parede do corpo que se abrem em poros na cutícula denominados espiráculos. As traqueias, que se originam desses espiráculos, formam extensas redes ramificadas ao longo da maior parte do corpo do animal através do processo de anastomose. Geralmente apresentam dois pares de espiráculos por diplossegmento anteriores às coxas das pernas. Assim como em insetos, a ventilação do sistema traqueal ocorre por gradiente de difusão e também por mudanças de pressão causadas pelo movimento do animal.

Sistema Excretor

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Esses animais apresentam cutícula esclerotizada e calcificada em variados graus, o que promove impermeabilidade à água, e removem os resíduos metabólicos através dos túbulos de Malpighi. Em espécies terrestres, podem-se observar diversas estratégias comportamentais para evitar a dessecação. Em Diplopoda, apesar do tamanho corporal, são encontrados apenas dois pares de túbulos de Malpighi. Nas espécies de diplópodes restritas a habitats úmidos e com padrões de atividade noturnos, a maior parte das excretas pode ser amônia em vez de ácido úrico.

Sistema Nervoso e Sensorial

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O sistema nervoso dos diplópodes é do tipo ganglionar, com dois pares de gânglios fundidos em cada diplossegmento. Possuem um gânglio cerebral tripartite formado por protocérebro, deutocérebro e tritocérebro (sendo os dois primeiros gânglios anteriores e, o último, um gânglio posterior). O protocérebro está associado aos olhos, enquanto o deutocérebro relaciona-se ao par de antenas.

As antenas são muito sensíveis e nelas existem cerdas quimiorreceptoras. Nas bases dessas antenas pode ocorrer a presença de um órgão Tömösvary, cuja função ainda não foi totalmente esclarecida. Supõe-se que esse órgão esteja relacionado à audição. Algumas espécies de Diplopoda não apresentam olhos, enquanto outras podem possuir ocelos cujo número varia de 2 a 80. Há também indivíduos com fotorreceptores tegumentares.

Ciclo de Vida e Desenvolvimento

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Gonópodes

Os diplópodes são dióicos e ovíparos, embora em diversas famílias ocorra a partenogênese (crescimento e desenvolvimento de um embrião sem fertilização, ou seja, uma reprodução assexuada). Os indivíduos dessa ordem possuem um único par de gônadas alongadas que se abrem no terceiro segmento do corpo, o segmento genital, formando um par de pênis nos machos e o átrio genital (vulva) na fêmea. Para a transferência dos espermatozoides, os pares de perna do 7º ou 8º segmento do corpo são modificados em órgãos copuladores (os gonópodes).

Na maioria das espécies, o acasalamento ocorre por inseminação indireta, na qual as aberturas genitais do macho e da fêmea não se tocam. A preparação para a reprodução ocorre com o macho carregando os gonópodes com espermatozoides e dobrando a porção anterior do tronco em direção ventral para que ocorra a transferência dos espermatozoides dos pênis até os gonópodes. Durante o acasalamento, o corpo do macho fica contorcido contra o corpo da fêmea, de modo que os gonópodes masculinos se oponham às vulvas femininas. Dessa forma, o macho insemina a fêmea.

Ainda há espécies em que não há presença de gonópodes e o macho utiliza suas mandíbulas para a transferência dos espermatozoides, ou ainda em que ejacula em uma pequena taça que moldam no solo e, então, passa-a à fêmea para esta ser inseminada. A fertilização ocorre quando os ovos são depositados.

Os ovos são normalmente depositados no solo. Cerca de 1 a 300 ovos são depositados por vez. A maioria das espécies de Diplopoda não exibe cuidado parental. Esses animais possuem um desenvolvimento anamórfico, portanto os recém-eclodidos tipicamente apresentam sete ou menos segmentos corporais e apenas três pares de perna. A cada muda são acrescentados segmentos e pernas adicionais.

Ecologia

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Os Diplopoda são de grande importância ecológica, pois representam um dos principais decompositores da serapilheira[12] . Por se tratar de grupo dentritívoro, desempenham papel fundamental no consumo de restos vegetais, convertendo o material vegetal em húmus[13]. Essa função, conhecidamente realizada pelas minhocas, é a responsável pela formação do solo e é desempenhada predominantemente pelos Diplopoda em ambientes tropicais, onde as minhocas são raras[14].

Como representantes da Macrofauna do solo, quanto a ciclagem de nutrientes, pode-se dizer que sua função está relacionada com a regulação das populações de fungos e da microfauna, além de estimularem a atividade microbiana, enriquecendo o solo com N, C, Ca, Mg, P e K[15]. Em relação à estrutura do solo, são funções da macrofauna: misturar partículas orgânicas e minerais; redistribuir matéria orgânica e microrganismos; promover a humificação; e produzir pelotas fecais[16].

Do ponto de vista da interação com demais organismos, algumas ordens de Diplopoda possuem uma estratégia defensiva que consiste na liberação, por suas glândulas da superfície corporal, de secreções químicas. Essas secreções podem consistir em substâncias que provocam efeitos irritantes, repelentes, anti-alimentares, ou, ainda, no caso da grande e difundida Ordem Polydesmida, pode ser secretado o gás cianeto de hidrogênio que pode ser fatal para outros artrópodes ou mesmo para pequenos vertebrados em um ambiente confinado[17]. Entre seus principais predadores, destacam-se formigas, escorpiões, besouros, insetos hemípteros heterópteros, entre outros artrópodes[18].

Interação com humanos

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Há registros de grandes proliferações de diplópodes no sul da Austrália que invadem, em hordas, estabelecimentos e casas. Em alguns locais mais restritos, os diplópodes podem servir como alimento à população. Seu preparo envolve o cozimento em água e posterior filtração em cinzas de madeira, o que se presume que suas secreções defensivas serão quimicamente neutralizadas. Análises mostram que os diplópodes apresentam valor nutricional significante.

Através de sua defesa química, os diplópodes podem secretar diferentes substâncias. Entre elas podemos citar as quinonas, que apresentam um alto grau de efeitos negativos em vertebrados. Em humanos as quinonas podem causar grandes irritações não só nas membranas mucosas e nos olhos, como também na pele.

Diversidade

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Polyxenida

 
 
 
 

Glomeridesmida

 
 
 

Glomerida

 
 

Sphaerotheriida

 
 
 
 
 

Platydesmida

 
 

Polyzoniida

 
 

Siphonocryptida

 
 

Siphonophorida

 
 
 
 
 
Penicillata

Subclasse Penicillata

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• Ordem Polyxenida: Indivíduos que variam de 2 a 5 mm e se diferem de outros diplópodes por possuírem um exoesqueleto que não é calcificado, por terem no máximo 17 pares de patas, pela ausência de gonópodes em machos e de dentes nas mandíbulas. Estima-se que existam 159 espécies dentro desta ordem (Nguyen-Duy-Jacquemin & Geoffroy, 2003).[19]

 
Glomeris sublimbata (Diplopoda: Glomerida)

Subclasse Chilognatha

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Infraclasse Pentazonia

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• Ordem Glomeridesmida: Os animais dessa ordem possuem geralmente menos de 15 mm e um corpo parcialmente achatado. Seu copro possui 22 segmentos e eles são incapazes de se enrolarem.[20] Esse grupo contém, ao menos, 31 espécies.[21]

• Ordem Glomerida: Contendo ao menos 280 espécies, essa ordem está bem espalhada pelo mundo, com representantes encontrados na Enroupa, no Sudeste asiáticos e nas Américas. Possuem em média 20 mm e o seu corpo tem 12 segmentos, com o segundo e o terceiro tergitos podendo estar fusionados. O 11º tergito pode ser muito pequeno estar parcialmente escondido, o que, por vezes, dá a sensação de que esses animais possuam apenas 11 segmentos.[22][23]

• Ordem Sphaerotheriida: Animais que habitam a África Austral, Madagascar, o Sudeste Asiático, a Austrália e a Nova Zelândia[24]. Alguns membros dessa ordem podem emitir sons, sendo os únicos que realizam tal tarefa dentre os Diplopoda[25]. Algumas espécies africanas possuem uso medicinal.[26]

 
Platysdemida

Infraclasse Helminthomorpha

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• Ordem Platydesmida: Possui mais de 60 espécies. Algumas espécies têm cuidado parental, com os machos protegendo os ovos. Eles podem medir até 60 mm.[27][28]

• Ordem Polyzoniida: Existem ao menos 74 espécies nessa ordem[29]. Sua cabeça é pequena e com formato de cone.[30][31]

• Ordem Siphonocryptida: Com apenas seis espécies, é a segunda menor ordem de Diplopoda existente[32].

• Ordem Siphonophorida: Essa ordem contém o diplópode com o maior número de pernas (Illacme plenipes) e mais de 100 espécies[33].

• Ordem Julida: Indivíduos longos e cilíndricos, com tamanho variando de 10 a 12 mm[34]. Os olhos podem estar presentes ou ausentes e machos de algumas espécies possuem o primeiro par de pernas modificados em estruturas parecidas com anzois[35].

• Ordem Spirobolida: Contém 500 espécies e se diferenciam por possuírem uma acentuada sutura que se apresenta verticalmente até a frente da sua cabeça.[36]

• Ordem Spirostrepida: Segunda maior ordem (em números) de Diplopoda, com aproximadamente 1000 espécies[37]. Geralmente são longos e cilíndricos, com um número de anéis que varia de 30 a 90[38].

 
Polydesmida

• Ordem Callipodida: Essa ordem apresenta aproximadamente 130 espécies. Esses animais são longos e finos, atingindo até 100 milímetros, com o seu corpo possuindo entre 40 e 60 segmentos. Muitas espécies possuem como ornamentos cristas longitudinais.[39][40]

• Ordem Chordeumatida: Essa ordem possui um grande número de espécies (aproximadamente 1000) e o seu corpo contém cerca de 30 segmentos. O seu tamanho pode atingir até 25 mm. Eles se diferenciam devido à presença de seis grandes cerdas na face dorsal de cada segmento corporal[41][42].

• Ordem Stemmiulidae: Com aproximadamente 130 espécies, os animais desse grupo alcançam até 50 mm de comprimento. O seu corpo de afunila de forma gradual e é lateralmente comprimido. Possuem dois grandes ocelos, um em cada lado da cabeça. Sabe-se que alguns membros têm a capacidade de pular[43][44].

• Ordem Siphoniulida: É a ordem contendo o menor número de espécies de Diplopoda (apenas duas, uma da Indonésia e a outra do México e da Guatemala).[45]

• Ordem Polydesmida: Conhecida como a maior ordem de Diplopoda, apresenta cerca de 3500 espécies vivas[46]. Todos os diplópodes que produzem ácido cianídrico pertencem a essa ordem [47]. Seus segmentos corporais possuem têm quilhas laterais. Algumas espécies apresentam colorações brilhantes devido a secreções tóxicas por eles liberadas, o que auxiliam no afastamento de presas[48]

Referencias

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  1. ↑ TODA BIOLOGIA. Diplópodes. Disponível em: <https://www.todabiologia.com/zoologia/diplopodes.htm>. Acesso em: 11 jun. 2018.
  2. ↑ BREWER, M. S., SIERWALD P., BOND J. Millipede Taxonomy after 250 Years: Classification and Taxonomic Practices in a Mega-Diverse yet Understudied Arthropod Group. Ed. Sergios-Orestis Kolokotronis. PLoS ONE 7.5 (2012): e37240. Disponível em: <https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3352885/>. Acesso em: 09 jun. 2018.
  3. ↑ RUPPERT, E. E., R. S. FOX & R. D. BARNES, 2005. Zoologia dos Invertebrados. Sétima edição. Editora Roca, São Paulo. 1145 p.
  4. ↑ CONHECIMENTO GERAL. Diplópodes. Disponível em: <https://www.conhecimentogeral.inf.br/diplopodes/>. Acesso em: 02 jun. 2018.
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  6. ↑ MINELLI, A.; GOLOVATCH, S. I. Myriapods. In Encyclopedia of Biodiversity, Volume 4. Disponível em: <https://web.archive.org/web/20140221184104/http://enviro.doe.gov.my/lib/digital/1385476273-3-s2.0-B0122268652002042-main.pdf>. Acesso em: 03 jun. 2018.
  7. ↑ UNIVERSITY OF BRISTOL. Fossil Groups - Major sub-groups. Disponível em: <http://palaeo.gly.bris.ac.uk/palaeofiles/fossilgroups/Myriapoda/synapomorphies.html>. Acesso em: 07 jun. 2018.
  8. ↑ PENA BARBOSA, J. P. P. Revisão taxonômica e análise cladística do gênero Odontopeltis Pocock, 1984 (Diplopoda, Polysdemida, Chelodesmidae). 2011. 35 p. Dissertação (Mestrado em Ciências) – Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, São Paulo.
  9. ↑ Ruppert & Barnes (p. 792) 6a edição
  10. ↑ https://www.portalsaofrancisco.com.br/biologia/chilopoda-e-diplopoda
  11. ↑ Ruppert & Barnes (p. 792) 6a edição
  12. ↑ BUENO-VILLEGAS, J. Los diplópodos del suelo en la selva alta de Los Tuxtlas. In: ÁLVAREZ-SÁNCHEZ, J. & NARANJO-GARCÍA, E. N. Ecología del suelo em la selva tropical húmeda de México. UNAM, pp. 226-236. 2003.
  13. ↑ Brusca, p. 664.
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  16. ↑ CORREIA, M.E.F.; OLIVEIRA, L.C.M. de. Fauna de Solo: Aspectos Gerais e Metodológicos. Seropédica: Embrapa Agrobiologia, fev. 2000. 46p. (Embrapa Agrobiologia. Documentos, 112). https://www.infoteca.cnptia.embrapa.br/bitstream/doc/597278/1/doc112.pdf
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  18. ↑ SHEAR, William A. The chemical defenses of millipedes (diplopoda): Biochemistry, physiology and ecology. Biochemical Systematics and Ecology, Volume 61, 2015, Pages 78-117, ISSN 0305-1978, https://doi.org/10.1016/j.bse.2015.04.033.
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  48. ↑ Shelley, Rowland M. (1999). "Centipedes and Millipedes with Emphasis on North American Fauna" (link: http://www.emporia.edu/ksn/v45n3-march1999/ ). The Kansas School Naturalist. 45 (3): 1–16.
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