Usuário:Yleite/Anagênese

A anagênese ^{(português brasileiro)} ou anagénese ^{(português europeu)} é a evolução progressiva de espécies que envolve uma mudança na freqüência genética de uma população inteira. Quando um número suficiente de mutações atingem a fixação numa população de tal maneira que existe uma diferença significativa em relação à população ancestral, uma nova espécie pode ser designada. Portanto, a população vai se modificando gradativamente, em função de continuas alterações nas condições ambientais, o que resulta em uma população tão diferente da original que pode ser considerada uma nova espécie.

A respeito disso, existe uma grande controvérsia entre os taxonomistas, em relação a quando as diferenças são significativas o suficiente para justificar uma nova classificação das espécies. Anagênese também pode ser referida como "evolução gradual".

Um outro processo evolutivo é a cladogênese, que gera ramificações nas linhagens de organismos ao longo de sua história evolutiva e implica obrigatoriamente em especiação biológica. As novas espécies se formam por irradiação adaptativa, isto é, a partir de grupos que se isolam da população original e se adaptam a diferentes regiões. Depois de longo tempo de isolamento , as populações originam novas espécies.

A especiação é o processo pelo qual uma espécie divide-se em duas, que, então, evoluem em diferentes linhagens. A etapa crítica na formação de uma nova espécie é a separação do conjunto gênico da espécie ancestral em dois conjuntos separados. Subseqüentemente, em cada conjunto gênico isolado, as frequências dos genes podem mudar como resultado das ações de forças evolutivas. Durante esse período de isolamento, se diferenças significativas forem acumuladas, as duas populações podem não mais trocar genes se voltarem a ocupar o mesmo espaço. Surge então, uma barreira entre as duas espécies que advêm da espécie primitiva e em isolamento uma da outra, elas se desenvolvem ao meio em que vivem, e nesse contexto de reprodução tanto sexuada quanto assexuada se reproduzem tornando as espécies mais evoluídas.

Conceito

A anagênese e a cladogênese constituem a base da teoria sintética da evolução ou neodarwinismo. A associação destes conceitos permitem compreender a dinâmica das especiações. A anagênese compreende um processo de especiação no qual não há a quebra de fluxo gênico, e é a responsável pelas novidades evolutivas em uma população. O fluxo gênico (ou migração), é um dos fatores necessários à modificação da espécie, juntamente com a seleção natural, a mutação e a deriva genética, são fatores que podem alterar a freqüência gênica de uma população.

Nesse caso não há a multiplicação de espécies e sim uma transformação. Em cada época do registro geológico há sempre uma só espécie, que numa época pode receber um nome específico e em outra época ser conhecida por outro nome específico, uma vez que os especialistas observam diferenças morfológicas suficientes entre elas para considerá-las como espécies diferentes, deste modo ao final do processo temos apenas uma espécie.

O antagonismo entre a cladogênese e anagênese é injustificado pois as duas modalidades evolutivas operam inicialmente a nível infra-específico e este fato tenderia a confirmar que os mecanismos implicados no aparecimento das grandes categorias não difere dos mecanismos de espécies. Na realidade, temos que as duas modalidades estão estreitamente ligadas, e são muito mais complementares do que opostas. A anagênese sozinha seria incapaz de explicar a multiplicidade dos táxons viventes, também a cladogênese sozinha não podia por si só explicar a evolução.

Microevolução e Macroevolução

A evolução conduzida pela anagênese é muitas vezes chamada microevolução (evolução em menor escala), que consiste no fenômeno evolutivo que ocorre dentro das espécies, ou seja é um fenômeno infra-especifico, em um curto período de vida. Essas mudanças que ocorrem dentro do conjunto gênico de uma população, levam a pequenas mudanças nos organismos dentro das populações, mudanças que não necessariamente levam ao aparecimento de uma nova espécie.

Microevolução refere-se a mudanças na freqüência dos alelos (genes alternativos) em determinada população, e seus efeitos na forma, ou fenótipo, dos organismos que constituem esta população ou espécie.

Sabe-se que as mudanças microevolutivas ocorrem por meio de diferentes processos, que são a mutação, a migração, a seleção natural e a deriva genética. Todos são fatores que podem afetar diretamente as freqüências gênicas em uma população.

Outro fenômeno descrito por Darwin em 1859, quando publicou “A Origem das espécies” é a Macroevolução que consiste em mudanças evolutivas a nível de espécie ou acima dela, numa grande escala temporal.

A macroevolução esta direcionada à uma evolução em grande escala, o surgimento de novas espécies e de outros táxons supra-especificos, como famílias e filos. A grande idéia por trás macroevolução é o da descendência comum, a proposição de que toda a vida descende de um único ancestral.

Iurii Filipchenko, um entomologista russo, utilizou pela primeira vez os termos macroevolução e microevolução em seu trabalho intitulado Variabilität und Variation, publicado em alemão em 1927, uma tentativa de conciliar a genética mendeliana com a evolução de Darwin.

Esse ultimo fenômeno foi tema de muitas controvérsias durante e depois da vida de Darwin e até hoje existem muitas discussões sobre o assunto.

Nas primeiras décadas do século XX, a pressão e o ceticismo sobre a macroevolução foi tão forte que ocorreu o chamado eclipse do darwinismo, uma expressão usada por Julian Huxley para definir o período anterior a síntese evolutiva moderna, em que a evolução era amplamente aceita, mas discordavam da ideia de Darwin que a seleção natural fosse o principal mecanismo que promove a evolução.

Atualmente, a discussão principal no meio cientifico, não é sobre a existência da macroevolução, pois existe uma extensa serie de evidencias que confirmam a ocorrência da macroevolução como sendo um fenômeno evolutivo, tais como um amplo registro fóssil, que demonstra as grandes mudanças sofridas pelos seres vivos ao longo do tempo, a distribuição biogeográfica e a biologia comparada de várias espécies de seres vivos mais aparentados entre si e entre linhagens filogeneticamente mais distantes.

O enfoque da controvérsia está no fato da suficiência dos processos microevolutivos (mutação, recombinação, deriva genética, seleção natural, isolamento geográfico etc) para explicar a macroevolução. Muitos cientistas acreditam que a principal diferença entre microevolução e macroevolução está na escala temporal, e que os dois fenômenos utilizam-se dos mesmos processos evolutivos.

Outros pesquisadores, porém, principalmente os que seguem tradição paleobiológica, tendem a divergir neste ponto, consideram os eventos microevolutivos importantes na macroevolução, mas não como únicos fatores, esses atuariam em conjunto com outros eventos demográficos, tais como a redução do tamanho das populações e hibridações, garantindo grandes mudanças, até mesmo o surgimento de uma nova espécie.

Anagênese e Especiação

Especiação é o processo evolutivo pelo qual as espécies biológicas surgem. Esse processo acontecer através de uma transformação gradual de uma espécie em outra (anagênese) ou pela divisão de uma espécie em duas (cladogênese).

Existe um consenso quanto à cladogênese ser um processo que leva a especiação. A cladogênese tem como resultado uma ramificação filogenética.

As novas espécies se formam a partir de grupos que se isolam da população original e se adaptam a diferentes regiões. Depois de um longo tempo de isolamento, as populações podem constituir novas espécies que não se reproduzem mais (isolamento reprodutivo). Esse fenômeno evolutivo chama-se irradiação adaptativa, descrito por Charles Darwin em seu livro, A origem das Espécies, quando tentou explicar como surgiu a diversidade das espécies.

Em relação à anagênese como processo evolutivo que leva à especiação, existem muitas opiniões por parte de pesquisadores (dentre eles os cladístas) divergentes sobre o assunto.

O principal ponto de discórdia é que a anagênese não implica qualquer multiplicação do numero de espécies, mas apenas uma transformação destas. Acredita-se que a anagênese seja um processo evolutivo, que modifica as características de uma determinada espécie ao longo do tempo, mas não influencia na diversidade. Para que ocorra o aumento da diversidade é necessário que uma espécie ancestral origine duas espécies descendentes, a partir de um evento de cladogênese. Ou seja, para que haja especiação, deve ocorrer a interrupção do fluxo gênico entre os indivíduos.

Em geral, considera-se também a anagênese como sendo um dos processos que leva a especiação.

Gradualismo Filético e Equilíbrio Pontuado

Em A origem das Espécies (1859) e outras obras, Darwin salientava repetidamente que a evolução é lenta e gradual, no qual as espécies ao longo do tempo vão se diferenciando até se tornarem espécies diferentes. Esse corrente é denominado Gradualismo Filético, e é contraria ao saltacionismo, que defende a ideia de que a evolução poderia se dar através de grandes mudanças, saltos, possivelmente numa única geração.

Durante anos, correntes de pensamentos divergentes apareceram propondo teorias para explicar a formação e a perpetuação de novas espécies, através dos mecanismos de especiação. Antes de Darwin a corrente mais aceita era a do Saltacionismo, e mesmo após a publicação da Origem das Espécies, muitos defensores dessa corrente, como T. H. Huxley ou Albert von Kölliker, continuaram a seguir a mesma linha de pensamente, tentando combiná-la com o gradualismo de Darwin.

Segundo o gradualismo filético, a evolução ocorre através do acumulo de pequenas modificações sucessivas ao longo de várias gerações, e não através de saltos, sendo, portanto um processo anagênico. Desta forma, a diversidade entre os organismos era vista como o incremento de pequenos passos através de formas intermediárias, que gerava diferenças genéticas ao longo de várias gerações, que sucessivamente sofriam pressão adaptativa pela seleção natural.

Porém, o gradualismo filético de Darwin não explicava o súbito aparecimento de novos táxons, que foi justificado devido a falta de registros fósseis, que a medida que forem completados mostrariam as transições graduais entre as espéies.

Em 1972, entretanto, os paleontólogos Niles Eldredge e Stephen Jay Gould, confrontaram o gradualismo filético com sua própria hipótese, denominada Equilíbrio Pontuado. Eldredge e Gould propuseram que o gradualismo não era apoiado pelo registro fóssil. A hipótese do equilíbrio pontuado propõe que a evolução de uma espécie não ocorre de forma constante, mas alternada em períodos de escassas mudanças, com súbitos saltos de alterações adaptadas e selecionadas. Nele há, portanto, longos períodos de “estase” nos qual ocorre acúmulo de mutações genéticas, intercalados pela abundancia de especiação (um longo período de estabilidade evolutiva).

O equilíbrio pontuado está associado ao conceito de evolução por especiação alopátrica proposta por Ernest Mayr

Na especiação alopátrica (também chamada de especiação geográfica) grandes populações são separadas por uma barreira, impedindo assim o fluxo gênico entre essas populações (isolamento reprodutivo), de tal modo que mesmo depois que a barreira desaparecer, os indivíduos dessas populações já não podem se intercruzar. Com a interrupção do fluxo gênico mutações, recombinações são adquiridas populações que se encontram isoladas, sofrem pressão evolutiva pela seleção natural, que podem se acumular levando a especiação. Enquanto no equilíbrio pontuado a maior parte da evolução está associada a processos de cladogênese, no gradualismo, as mudanças estão concentradas a processos anagênicos. O equilíbrio pontuado demonstra a dificuldade em localizar fósseis das formas intermediarias durante a evolução das espécies, fósseis que tem a capacidade de demonstrar as mudanças graduais que ocorreram nos organismos ao longo do tempo, lacunas que os neodarwinistas atribuem ao registro fóssil incompleto. A ideia do equilíbrio pontuado tem provocado grande polêmica nos meios científicos e vem, nos últimos tempos, ganhando alguns adeptos, sendo apontada hoje como uma teoria muito original.

Eventos Anagênicos

Um exemplo muito bem documentado pelo registro fóssil de especiação por anagênese é o da evolução do cavalo, de Hyracotherium a Equus. Hyracotherium era um pequeno animal de floresta nos primórdios do Eoceno, que não media mais de 30 cm, e era muito diferente dos cavalos que vemos hoje em dia, era na verdade mais semelhante a um cão (dorso arqueado, pescoço e pernas curtas e uma longa cauda).

Evolução do Cavalo

Hyracotherium era um animal que possuía quatro dedos em cada membro anterior e tres em cada membro posterior, aquilo que representa atualmente o casco era uma das unhas (em alguns cavalos uma segunda unha vestigial está presente). Apesar de ser bastante primitivo, foi um animal que se adaptou perfeitamente ao meio onde habitava. Equus representa a gênese de todos equinos modernos, media cerca de 90 cm e apresentava morfologia de um cavalo moderno.

Ao longo do desenvolvimento filogenético, os dentes dos cavalos sofreram alterações significativas. Os primeiros dentes eram pra uma alimentação onívora, sofreu mudanças graduais para uma dentição típica de mamíferos herbívoros. Juntamente com os dentes, durante a evolução do cavalo, também se constatou o alongamento da face do crânio, do pescoço e das pernas. Finalmente, houve um aumento do tamanho corporal do cavalo.

Houve também a redução do número dos dedos, restando somente um único dedo funcional, situando-os entre os monodáctilos.

Gradualmente as espécies mais ancestrais sofriam mudanças, dando origem a novas espécies e à medida que estas novas surgiam, as mais ancestrais eram extintas.

Um outro evento anagênico ocorreu com Biston betularia, na Grã Bretanha antes da revolução industrial. Essa espécie de mariposa apresenta dois fenótipos distintos, a variedade melânica (escura) e a variedade não melânica (clara). Antes da revolução industrial, e seu consequente lançamento de gases poluentes, a forma melânica era rara, enquanto a forma não melânica era mais comum, encontrada facilmente nos bosques ingleses. Com o aumento da poluição, ocorreu um aumento da pressão seletiva, que selecionou as mariposas melânicas em detrimento aquelas não melânicas. Uma vez que a alteração ocorreu a nível infraespecífico, considera-se anagênese.

Um exemplo de cladogênese é representado pelos tentilhões de Darwin, uma única espécie se multiplicou em várias espécies após atingir as ilhas Galápagos.

Paleozoologia

A paleozoologia introduziu uma nova dimensão no estudo de fósseis: o tempo.

O estudo dos fósseis nos permite entender as modalidades da evolução, que confrontadas com os estudos da genética de populações, resulta numa maior compreensão dos mecanismos de especiação.

A paleozoologia considera tanto a anagênese como a cladogênese como mecanismos de especiação, porém leva em consideração que anagênese não é um fenômeno multiplicativo.

Alguns problemas são enfretados pelos paleontólogos, tal como procurar ligações existentes entre populações separadas no espaço e no tempo.

A observação do registro fóssil revela alguns outros problemas para a paleozoologistas, tal como a descontinuidade da sedimentação, onde pode haver a ausência de populações intermediárias, dando a impressão de uma evolução através de saltos. No entanto, a evolução anagenética é frequentemente observada no registro fóssil, como em foraminíferos, moluscos bivalves e alguns vertebrados como roedores e equídeos. Um exemplo clássico de evolução anagenética é o da evolução dos Tetracoraliários do Carbonífero Inferior do Reino Unido. Ocorrem quatro níveis fossilíferos ricos de Zaphrentis delanouei separados por camadas mais ou menos espessas. O estudo da evolução destas formas mostra claramente que os quatro tipos morfológicos, durante muito tempo destaescritos como espécies distintas, correspondem a estágios sucessivos de uma mesma espécie cronológica, demonstrando uma evolução anagenética; as diferenças de composição entre as sucessivas populações são tanto mais fracas quanto mais próximas.

Em uma análise paleozoológica, temos que as taxas evolutivas podem variar dependendo do grupo considerado, elas podem evoluir rapidamente, logo qualquer pequena lacuna nas informações de campo, traduz-se em saltos (tipogênese e formas taquitélicas), outras evoluem tão lentamente que parece haver uma quase total na evolução (estasigênese e formas braditélicas). Do ponto de vista genético, a anagênese corresponde à seleção direcional, como ela se manifesta na natureza. Exemplos interessantes são os da adaptação de alguns insetos ao DDT e de bactérias aos antibióticos.