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Begoniaceae

Família de plantas angiospérmicas das regiões tropicais e subtropicais.

Begoniaceae é uma família de plantas com flor, pertencente à ordem Cucurbitales,[2][3] que agrupa cerca de 1825 espécies,[4] repartidas por dois géneros,[5] com distribuição cosmopolita nos subtrópicos e trópicos do Novo e Velho Mundo.[6] O género Begonia está entre os mais biodiversos das angiospérmicas, concentrando todas as espécies da família com excepção de Hillebrandia sandwicensis, um endemismo do Hawaii,[7] que a investigação filogenética permite concluir ser um grupo irmão do resto da família.[7] Os membros do género Begonia, particularmente os cultivares híbridos, são bem conhecidos e populares como plantas de interior e como plantas ornamentais para uso em jardins e varandas, o que lhes confere grande interesse económico.

Como ler uma infocaixa de taxonomiaBegoniaceae
Begonia grandis em floração.
Begonia grandis em floração.
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Magnoliophyta
Classe: Magnoliopsida
(sem classif.) rosídeas
(sem classif.) fabídeas
Ordem: Cucurbitales
Família: Begoniaceae
C.Agardh[1]
Distribuição geográfica
Distribuição natural da família Begoniaceae.
Distribuição natural da família Begoniaceae.
Géneros
Sinónimos
Begonia × tuberhybrida, variedade de flor dobrada.
Hillebrandia sandwicensis (em flor).
Begonia masoniana (em flor).
Cultivar ornamental de Begonia x tuberhybrida
Begonia dichroa (em flor).

Descrição

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Hábito de Begonia hirtella, com a folhagem assimétrica típica da família.
 
Flores masculinas de Begonia naumoniensis. Claramente visíveis são as brácteas e os estames amarelos.
 
Flores femininas de Begonia corallina. Claramente visíveis são os estigmas amarelos, as brácteas e o ovário ínfero alado.
 
Fruto de Begonia hirtella

Os membros da família Begoniaceae são na sua esmagadora maioria plantas de porte herbáceo, geralmente rizomatosas, com estruturas como os caules, os rizomas e os pecíolos carnosos.

A polinização é feita por insectos (são plantas entomófilas), com destaque para as abelhas, e as formas de dispersão de sementes dominantes são a anemocoria e a hidrocoria. A reprodução vegetativa pode ocorrer a partir de pequenos tubérculos que se formam nas axilas foliares ou através de gemas adventícias de folhas já soltas.

Devido à existência de numerosas espécies e híbridos, a família é considerada comercialmente importante, sendo as suas flores e folhas utilizadas para ornamentação. São consideradas cosmopolitas, distribuídas abundantemente pelas regiões tropicais e subtropicais (excepto Austrália), ocorrendo principalmente em sub-bosques de florestas.

Na sua presente circunscrição, a família está dividida em dois géneros, o mais diverso, Begonia, detém a maioria das espécies, sendo o outro, Hillebrandia, monotípico e endémico do Hawaii.[8]

Morfologia

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A família Begoniaceae é constituídas por espécies de hábito herbáceo, raramente plantas arbustivas ou sub-arbustos verticais ou trepadores, sendo raro a ocorrência de plantas epífitas. São plantas perenes, muito raramente plantas anuais, com alturas que variam de alguns centímetros até 3 metros. Muitas espécies são mais ou menos suculentas e produzem tubérculos. Os ramos podem ser verticais, rastejantes ou pendentes, sendo por vezes muito curtos, com as folhas tendencialmente agrupadas em rosetas basais. Raramente são trepadores, mas nesse caso apresentam raízes adventícias ou estruturas estoloníferas.[9]

Os caules são normalmente carnosos, com folhas de inserção alterna, de limbo foliar lobado de base assimétrica e peciolado. As folhas são simples, inteiras, raramente partidas a sectas, quebrando com facilidade junto à inserção do pecíolo. As estípulas podem ser persistentes ou caducas, mas quando presentes cobrem o pecíolo foliar e os brotos caulinares. A folhas apresentam geralmente lâminas assimétricas, geralmente simples, raramente compostas. A margem da folha pode ser serrilhada irregular ou às vezes lisa. As lâminas foliares têm nervação pinada.[9]

As flores ocorrem em inflorescências do tipo cimoso, laterais e ramificadas, raramente dicotómicas, com flores periantadas diclinas (monóicas), sendo as flores femininas (pistiladas) parcialmente zigomorfas, e as masculinas (estaminadas) actinomorfas.[10][11] A maioria das espécies são monoicas, com flores masculinas e femininas na mesma planta, embora algumas espécies sejam dioicas, com plantas puramente femininas ou masculinas. As flores são pentâmeras.[9]

As tépalas podem ser brancas, rosadas ou avermelhadas, de duas a quatro nas flores estaminadas, em dois verticilos, e de três a cinco em flores pistiladas, num único verticilo. O androceu geralmente apresenta vários estames, que podem ser livres ou unidos, anteras bitecas, de deiscência poricida ou longitudinal. O gineceu apresenta ovário ínfero, trilocular, com múltiplos óvulos por lóculo, asas coloridas e placentação axilar. Não apresentam nectários.

O fruto pode ser do tipo cápsula, alada (com asas mais ou menos assimétricas), com 3-4 protuberâncias membranosas, seca, loculicida, raramente em baga. As sementes são pequenas, com testa (o revestimento externo) reticulada acastanhada contendo um colar de células alongadas, que se rompem e formam uma estrutura que envolve a semente (o opérculo).[9] O endosperma é pouco desenvolvido ou inexistente.[8] A maioria das sementes das espécies desta família são finas e muito leves, sendo diásporos que são espalhadas principalmente pelo vento, raramente pelas gotas da chuva. Raramente, os frutos são parecidos com frutos silvestres, constituindo diásporos que são comidas por animais.[12]

O número cromossómico básico é variável, com x = 10–21 ou mais.[13] Estas plantas bioacumulam oxalato livre.[14]

Usos

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Algumas espécies, múltiplos híbridos e variedades do género Begonia são comercializados como plantas ornamentais em todo o mundo para parques, jardins, varandas e decoração de interiores. Mais de 130 espécies, híbridos e suas variedades são cultivadas como plantas de interior por causa de sua folhagem colorida ou de suas flores de cores vivas, particularmente as variedades de flor dobrada.[14]

Raramente as espécies de Begonia são usadas como alimento, mas ainda assim, as folhas de Begonia picta e e as folhas e as hastes com sabor amargo de Begonia palmata são consumidas cruas ou cozidas.[15]

As potencialidades medicinais de algumas espécies têm sido estudadas.[15]

Distribuição

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Espécies desta família podem ser encontradas em todas as regiões tropicais e subtropicais húmidas. A maioria das espécies é nativa da América do Sul, região onde se localiza o centro de diversidade da família. Apenas uma espécie, Begonia grandis, ocorre em regiões de clima temperada, com distribuição natural nas colinas a oeste de Pequim e também em áreas protegidas da Europa Central. Está naturalizada nos Açores.[16]

Filogenia e sistemática

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Filogenia

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A família Begoniaceae pertence ao mesmo clado composto pelas famílias Cucurbitaceae e Datiscaceae e outras quatro famílias menores (Tetramelaceae, Corynocarpaceae, Coriariaceae e Anisophylleaceae) reconhecidas como parte da ordem Cucurbitales. Entre as apomorfias compartilhadas por este clado estão: caules com feixes vasculares separados, ovário ínfero e placentação parietal, estigmas normalmente bifurcados, flores unissexuadas e a presença de cuburbitacinas (triterpenóides oxidados). Análises de sequências de DNA e sorológicas comprovam a monofilia do grupo.

Aceitando o posicionamento da família estabelecido no sistema APG IV (2016), a aplicação das técnicas da filogenética molecular sugere as seguintes relações entre as Begoniaceae e as restantes famílias que integram a ordem Cucurbitales:[17][18][19][19][20][21][22][23][24]

 
 

Fagales (grupo externo)

 
Cucurbitales 
 

Apodanthaceae

 
 
 

Anisophylleaceae

 
 
 
 

Corynocarpaceae

 
 

Coriariaceae

 
 
 
 

Cucurbitaceae

 
 
 

Tetramelaceae

 
 
 

Datiscaceae

 
 

Begoniaceae

 
 
 
 
 
 
 
 

Como é patente no cladograma acima, a família Begoniaceae é o grupo irmão da família Datiscaceae no contexto das Cucurbitales.

Na sua presente circunscrição taxonómica, as Begoniaceae são divididas em dois géneros (Hillebrandia Oliv. e Begonia L., sendo a maioria das espécies pertencentes a este último. Além de ser monofilético, o grupo é sustentado por diversas sinapomorfias morfológicas. A espécie Hillebrandia sandwicensis é considerada como o grupo irmão das demais espécies da família (o género Begonia), um clado caracterizado pela presença de ovário alado.[25][26]

Sistemática

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A família Begoniaceae foi proposta em 1820, com o nome de Begoniae, por Friedrich von Berchtold e Jan Svatopluk Presl em Přirozenosti Rostlin, 1, p. 270. A forma Begoniaceae foi proposta em 1824 por Carl Adolph Agardh na sua obra Aphorismi Botanici, p. 200.[27]

Na sua presente circunscrição taxonómica a família Begoniaceae inclui apenas dois géneros. Em conjunto, estão descritas mais de 1825 espécies nesta família, com apenas uma espécie a pertencer a um género (Hillebrandia) que não Begonia:[5][2]

  • Begonia L., agrupando as espécies conhecidas por begónia ou begônia, com mais de 1825 espécie, repartidas por 63 a 66 secções, sendo um dos géneros de plantas mais ricos em espécies a nível global.[28]

O anterior género Symbegonia Warb. foi reduzido ao nível taxonómico de uma secção do género Begonia em 2003, em resultado de estudos de filogenia molecular terem demonstrado que era derivado do interior daquele género.[30]

O antigo género Symbegonia Warb., que agrupava 12 espécies endémicas da Nova Guiné (Swensen et al. 1998; Forrest & Hollingsworth 2003), é agora uma secção do género Begonia. O grupo difere dos outros táxons de Begonia por ter nas flores femininas brácteas totalmente infladas formando um perianto tubular, uma adaptação para seus polinizadores, as aves da família Nectariniidae.[31]

No contexto da ordem Cucurbitales, as Begoniaceae são consideradas como próximas das Datiscaceae.[29]

Ocorrência no Brasil

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No Brasil, a família é representada somente pelo gênero Begonia L., compreendendo aproximadamente 200 espécies, entre as quais 27 são consideradas raras e 177 endêmicas.[32] Begoniaceae está distribuída em praticamente todas as fitofisionomias (exceto manguezais), sendo a Mata Atlântica o domínio com a maior diversidade de espécies. Nos domínios fitogeográficos do Cerrado e Caatinga também há confirmação de ocorrências do gênero, sendo frequente em vegetações do Cerrado (lato sensu) e Caatinga (stricto sensu). Outras formações vegetacionais como Restinga, Afloramentos Rochosos, Campo de Altitude, Campo Rupestre e Áreas Antropizadas também são comuns. Geograficamente, está distribuída em todas as regiões do país e em todos os estados.[33]

A seguinte lista apresenta parte das mais de 200 espécies brasileiras catalogadas:[34][35]

  • Begonia aconitifolia A.DC.
  • Begonia admirabilis Brade
  • Begonia albidula Brade
  • Begonia boraceiensis Handro
  • Begonia bradei Irmsch.
  • Begonia brevilobata Irmsch.
  • Begonia coccinea Hook.
  • Begonia edmundoi Brade
  • Begonia espiritosantensis E.L.Jacques & Mamede
  • Begonia hilariana A.DC.
  • Begonia ibitiocensis E.L.Jacques & Mamede
  • Begonia jureiensis S.J.Gomes da Silva & Mamede
  • Begonia konderreisiana L.B.Sm. & R.C.Sm.
  • Begonia kuhlmannii Brade
  • Begonia lanstyakii Brade
  • Begonia larorum L.B.Sm. & Wassh.
  • Begonia lubbersii E.Morren
  • Begonia lunaris E.L.Jacques
  • Begonia nuda Irmsch.
  • Begonia paulensis A.DC.
  • Begonia piresiana Handro
  • Begonia rufosericeaToledo
  • Begonia rubropilosa A.DC.
  • Begonia scharffii Hook.
  • Begonia squamipes Irmsch.
  • Begonia toledoana Handro
  • Begonia venosa Skank ex Hook.

Referências

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  1. ↑ Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Arquivado do original em 25 de maio de 2017 
  2. ↑ a b «Begoniaceae» (em inglês). The Plant List. 2010. Consultado em 17 de julho de 2016 
  3. ↑ Missouri Botanicaal Garden (2014). Tropico, ed. «Begoniaceae» (em inglês). Consultado em 2 de agosto de 2014 
  4. ↑ Christenhusz, M. J. M. & Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Magnolia Press. Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1 
  5. ↑ a b Govaerts & al. {{{3}}}. Begoniaceae em World Checklist of Selected Plant Families.
    The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. Publicado na internet. Accesso: Begoniaceae de {{{2}}} de {{{3}}}.
  6. ↑ Laura Lowe Forrest, Mark Hughes & Peter M. Hollingsworth (2005). «A phylogeny of Begonia using nuclear ribosomal sequence data and morphological characters». Systematic Botany. 30 (3): 671–682. doi:10.1600/0363644054782297 
  7. ↑ a b Wendy L. Clement; Mark C. Tebbitt; Laura L. Forrest; Jaime E. Blair; Luc Brouillet; Torsten Eriksson; Susan M. Swensen (2004). «Phylogenetic position and biogeography of Hillebrandia sandwicensis (Begoniaceae): a rare Hawaiian relict». American Journal of Botany. 91 (6): 905–917. PMID 21653447. doi:10.3732/ajb.91.6.905 
  8. ↑ a b Judd, W S., [et al] (2009). Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. [S.l.]: Artmed 
  9. ↑ a b c d Cuizhi Gu, Ching-I Peng, Nicholas J. Turland: Begoniaceae, p. 153 - textgleich online wie gedrucktes Werk, Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (edt.): Flora of China. Volume 13: Clusiaceae through Araliaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing e St. Louis, 2007, ISBN 978-1-930723-59-7.
  10. ↑ Giulietti, M A., [et al] (2009). Plantas raras do Brasil. Belo Horizonte: Co-editora: Universidade Estadual de Feira de Santana 
  11. ↑ Da Costa, M H. J., [et al] (2011). Manual de plantas infestantes: hortifrúti. São Paulo: FMC Agricultural Products 
  12. ↑ Mark C. Tebbitt, Laura Lowe-Forrest, Anthony Santoriello, Wendy L. Clement, Susan M. Swensen (2006). Phylogenetic Relationships of Asian Begonia, with an Emphasis on the Evolution of Rain-ballist and Animal Dispersal Mechanisms in Sections Platycentrum, Sphenanthera and Leprosae. Systematic Botany. vol. 31. [S.l.: s.n.] p. 327–336 
  13. ↑ «Begoniaceae». Tropicos. Missouri Botanical Garden. 42000131  Parâmetro desconhecido |ProjektID= ignorado (ajuda)
  14. ↑ a b Die Familie der Begoniaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz.
  15. ↑ a b Begoniaceae bei Plants For A Future
  16. ↑ 'Azores BioPortal: Begonia grandis.
  17. ↑ Matthews ML, Endress PK (2004). «Comparative floral structure and systematics in Cucurbitales (Corynocarpaceae, Coriariaceae, Tetramelaceae, Datiscaceae, Begoniaceae, Cucurbitaceae, Anisophylleaceae)». Botanical Journal of the Linnean Society. 145 (2): 129–185. doi:10.1111/j.1095-8339.2003.00281.x 
  18. ↑ Schaefer H, Renner SS (2011). «Phylogenetic relationships in the order Cucurbitales and a new classification of the gourd family (Cucurbitaceae)». Taxon. 60 (1): 122–138. JSTOR 41059827. doi:10.1002/tax.601011. Consultado em 20 de março de 2017. Arquivado do original em 31 de janeiro de 2018 
  19. ↑ a b Zhang L-B, Simmons MP, Kocyan A, Renner SS (2006). «Phylogeny of the Cucurbitales based on DNA sequences of nine loci from three genomes: Implications for morphological and sexual system evolution». Molecular Phylogenetics and Evolution. 39 (2): 305–322. PMID 16293423. doi:10.1016/j.ympev.2005.10.002 
  20. ↑ Soltis DE, Gitzendanner MA, Soltis PS (2007). «A 567-taxon data set for angiosperms: The challenges posed by Bayesian analyses of large data sets». International Journal of Plant Sciences. 168 (2): 137–157. JSTOR 509788. doi:10.1086/509788 
  21. ↑ Schaefer H, Heibl C, Renner SS (2009). «Gourds afloat: A dated phylogeny reveals an Asian origin of the gourd family (Cucurbitaceae) and numerous oversea dispersal events». Proc Royal Soc B. 276 (1658): 843–851. PMC 2664369 . PMID 19033142. doi:10.1098/rspb.2008.1447 
  22. ↑ Filipowicz N, Renner SS (2010). «The worldwide holoparasitic Apodanthaceae confidently placed in the Cucurbitales by nuclear and mitochondrial gene trees». BMC Evolutionary Biology. 10. 219 páginas. PMC 3055242 . PMID 20663122. doi:10.1186/1471-2148-10-219 
  23. ↑ Bell CD, Soltis DE, Soltis PS (2010). «The age and diversification of the angiosperms re-revisited». Am J Bot. 97 (8): 1296–1303. PMID 21616882. doi:10.3732/ajb.0900346 
  24. ↑ Renner SS, Schaefer H (2016). «Phylogeny and evolution of the Cucurbitaceae». In: Grumet R, Katzir N, Garcia-Mas J. Genetics and Genomics of Cucurbitaceae. Col: Plant Genetics and Genomics: Crops and Models. 20. New York, NY: Springer International Publishing. pp. 1–11. ISBN 978-3-319-49330-5. doi:10.1007/7397_2016_14 
  25. ↑ Judd, W. S., [et al] (2009). Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. Porto Alegre: Artmed 
  26. ↑ Vanessa Plana (2003). «Phylogenetic relationships of the Afro-Malagasy members of the large genus Begonia inferred from trnL intron sequences». Systematic Botany. 28 (4): 693–704. doi:10.1043/02-56.1 (inativo 20 de agosto de 2019) .
  27. ↑ «Begoniaceae». Tropicos. Missouri Botanical Garden. 42000131 
  28. ↑ Laura Lowe Forrest, Mark Hughes, Peter M. Hollingsworth (2005). Online (PDF; 481 kB) A phylogeny of Begonia using nuclear ribosomal sequence data and non-molecular characters Verifique valor |url= (ajuda) (PDF). Systematic Botany. vol. 30. [S.l.: s.n.] p. 671–682 
  29. ↑ a b Wendy L. Clement, Mark C. Tebbitt, Laura L. Forrest, Jaime E. Blair, Luc Brouillet, Torsten Eriksson, Susan M. Swensen (2004). [Volltext-Online. Phylogenetic position and biogeography of Hillebrandia sandwicensis (Begoniaceae): a rare Hawaiian relict] Verifique valor |url= (ajuda). American Journal of Botany. vol. 91. [S.l.: s.n.] p. 905–917 
  30. ↑ L. L. Forrest & P. M. Hollingsworth (2003). «A recircumscription of Begonia based on nuclear ribosomal sequences». Plant Systematics and Evolution. 241 (3–4): 193–211. doi:10.1007/s00606-002-0033-y 
  31. ↑ Laura Lowe Forrest, Peter M. Hollingsworth (2003). A recircumscription of Begonia based on nuclear ribosomal sequences. Plant Systematics and Evolution. vol. 241. [S.l.: s.n.] p. 193–211 
  32. ↑ De Deus, M J., [et al] (2011). Guia de campo: vegetação do Cerrado 500 espécies. Brasília: MMA/SBF 
  33. ↑ Stehmann, R J., [et al] (2009). Plantas da Floresta Atlântica. Rio de Janeiro: Jardim Botânico do Rio de Janeiro 
  34. ↑ «Begoniaceae in Flora do Brasil 2020 em construção». Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Consultado em 4 de Dezembro de 2017 
  35. ↑ Giulietti, M. A., [et al] (2009). Plantas raras do Brasil. Belo Horizonte: Co-editora: Universidade Estadual de Feira de Santana 

Bibliografia

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Galeria

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Ver também

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Ligações externas

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