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Calitriquídeos

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Calitriquídeos (Callitrichidae) ou hapalídeos (Hapalidae)[3] é uma família de Macacos do Novo Mundo, e já foi considerada subfamília da família Cebidae. Popularmente, são conhecidos por sagui (FO 1943: sagüi), soim ou sauim, apesar de que para o gênero Leontopithecus, é mais comum o termo mico-leão. O polegar da mão é curto e não oponível, e todos os dedos exceto o hálux são providos de unhas em forma de garras. O primeiro dedo do pé é oponível aos demais e possui uma unha chata. Possuem dois dentes pré-molares e dois molares em cada hemi-mandibula, exceto Callimico goeldii, que possui três molares.

Como ler uma infocaixa de taxonomiaCalitriquídeos[1][2]
Ocorrência: Mioceno - Recente 13,5–0 Ma
Gêneros da subfamília : Callithrix, Leontopithecus, Saguinus, Cebuella, Mico, Callimico.
Gêneros da subfamília : Callithrix, Leontopithecus, Saguinus, Cebuella, Mico, Callimico.
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Mammalia
Infraclasse: Placentalia
Ordem: Primates
Infraordem: Platyrrhini
Família: Callitrichidae
(Gray, 1821)
Géneros
Cebuella

Callibella
Callithrix
Mico
Leontopithecus
Saguinus
Callimico

Sinónimos
  • Callithricidae Thomas, 1903
  • Callitrichidae Napier and Napier, 1967
  • Hapalidae Wagner, 1840

Todos são arbóreos. São os menores primatas antropóides. Normalmente os filhotes costumam ingerir do leite materno até os 6 meses, logo após este período alimentam-se de insetos, frutas, gomas e exsudatos, podendo também comer pequenos vertebrados, como lagartos, filhotes e ovos de pássaros e pequenos mamíferos.

Vivem em pequenos grupos territoriais de aproximadamente 2 ou 8 animais. São o único grupo dos primatas que produzem regularmente gêmeos dizigóticos, que constituem mais de 80% dos nascimentos nas espécies que foram estudadas. Ao contrário de outros primatas, os machos fornecem geralmente tanto cuidado parental quanto as fêmeas — mais que elas em alguns casos. A estrutura social típica se constitui no casal reprodutor e sua prole. Na natureza normalmente dão à luz gêmeos, e já foi registrado em cativeiro o nascimento de trigêmeos. As proles mais velhas ajudam nos cuidados com os filhotes, carregando e partilhando alimentos. São formados, em sua grande maioria, por grupos monogâmicos ou biândricos, apresentando apenas um casal ou uma fêmea e dois machos dominantes.

Taxonomia e evolução

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Gêneros Callithrix e Mico.

Durante o século XX, a classificação predominante dos platirrinos dividia o grupo em duas famílias: Callitrichidae e Cebidae.[4] Essa classificação foi largamente usada, até a década de 1980.[4] Callitrichidae compreendia os gêneros Leontopithecus, Saguinus, Callithrix e Cebuella, e Cebidae compreendia os gêneros restantes. Mais recentemente, alguns autores consideraram o grupo dos saguis como subfamília de Cebidae, sendo essa classificação usada por alguns autores, como Groves (2005).[4] Outras classificações colocam Callitrichinae como uma família propriamente dita, como originalmente proposto no século XX.[4] Callimico foi frequentemente colocado como em família própria (Callimiconidae), mas os atuais estudos filogenéticos não corroboram com a necessidade de uma família ou subfamília própria para esse gênero.[4][5]

Chatterjee et al (2009) confirmaram o monofiletismo dos calitriquíneos e o colocaram como grupo irmão de um clado incluindo os gêneros Saimiri e Cebus e as famílias Atelidae e Aotidae.[5] Outros estudos apontam para uma ancestralidade comum exclusiva entre Callitrichinae e Cebinae (Saimiri e Cebus), o que justificaria, inclusive, a classificação dos saguis, micos e micos-leões em uma subfamília, e não em uma família separada de Cebidae.[6] Uma topologia alternativa que também é recuperada é o macaco-da-noite (Aotus) como grupo-irmão de Callitrichinae.[7] Nesse caso, estudos sugerem que algumas características compartilhadas por Aotus e pelos Callitrichinae, como uso de ocos de árvore como abrigo, tamanho pequeno e baixo grau de dimorfismo sexual, seriam sinapomorfias unindo os dois clados.[7]

De acordo com filogenias moleculares, são reconhecidos 7 gêneros na subfamília, sendo que Saguinus é a divergência mais basal, e Cebuella e Mico são grupos-irmãos.[8] As relações entre Saguinus, Leontopithecus e Callimico são pouco claras, o que evidencia a rapidez com que se deu a diversificação dessas linhagens.[8] Entretanto, a relação de que Callimico é grupo-irmão de um clado contendo Callithrix, Cebuella, Callibella e Mico é bem suportada por estudos citogenéticos e moleculares.[8]

Alguns dados moleculares baseados em análise de DNA mitocondrial sustentam a hipótese de que Saguinus e Leontopithecus foram os dois primeiros gêneros a se diversificarem e formam um grupo monofilético, sendo que o restante dos gêneros formam outro grupo, com Callimico como grupo mais basal.[5] Nesse mesmo trabalho, Saguinus é apresentado como grupo mais basal em outra análise molecular, sendo que Leontopithecus ficou como grupo irmão de um clado contendo Callimico, Callithrix, Cebuella e Mico (essa nomenclatura não foi usada no trabalho, considerando os gêneros Mico e Cebuella como subgêneros de Callithrix).[5] Outros autores também criticam a hipótese de ancestralidade comum entre Leontopithecus e Saguinus, alegando que os caracteres morfológicos encontrados nos dois gêneros são caracteres ancestrais dos calitriquíneos, e não podem ser usados para sustentar o monofiletismo de um clado com Saguinus e Leontopithecus.[6][7] Um estudo molecular abrangente utilizando 117 marcadores nucleares e 3 mitocondriais encontrou Saguinus como o grupo irmão dos demais calitriquíneos.[7]

O gênero Callibella, o último a ser descrito, foi posicionado como grupo-irmão do clado que inclui Mico e Cebuella.[9] Entretanto, análises moleculares mais recentes sugerem que Callibella é grupo-irmão de Mico, e que seria mais parcimonioso incluir Callibella humilis dentro do gênero Mico.[10]

A dificuldade em encontrar filogenias congruentes quanto a posição de Leontopithecus, Saguinus e Callimico com relação ao grupo monofilético contendo Callithrix, Cebuella e Mico, evidencia uma radiação rápida desses táxons.[8] Tal radiação ocorreu provavelmente no Mioceno na Amazônia, com a separação de Saguinus dos outros gêneros de Callitrichinae, a partir de um ancestral em comum.[11] O gênero Leontopithecus migrou para o sul, onde se diversificou a partir de refúgios, no Pleistoceno.[11] Datações moleculares sugerem que Cebuella se separou de Mico há 5 milhões de anos, na Amazônia.[11]

Filogenias de Callitrichinae[8]
A
 
 

Callimico

 
 
 

Callithrix

 
 
 

Callibella

 
 
 

Cebuella

 
 

Mico

 
 
 
 
 
 
 

Saguinus

 
 

Leontopithecus

 
 
 
B
 

Saguinus

 
 
 

Leontopithecus

 
 
 

Callimico

 
 
 

Callithrix

 
 
 

Callibella

 
 
 

Cebuella

 
 

Mico

 
 
 
 
 
 
 
Duas filogenias possíveis de acordo com dados moleculares. A) Saguinus e Leontopithecus formam um grupo-irmão com um clado compreendendo Callimico, Callithrix, Callibella, Cebuella e Mico. B) Saguinus é grupo basal de Callitrichinae.

Registro fóssil

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O registro fóssil é pouco conhecido, sendo Lagonimico conclutatus, encontrado no sítio paleontológico de La Venta, na Colômbia, o fóssil mais antigo conhecido, datado de 13,5 milhões de anos atrás, do período Mioceno.[12] Essa espécie era grande, se comparada com os calitriquíneos atuais, mas possuía uma dentição muito semelhante às espécies de saguis: tal dentição parecia adaptada ao consumo de exsudatos.[13] Outro fóssil do Mioceno que é tido como um calitriquíneo é Micodon kiotensis, pois possuía pequeno tamanho e o quarto pré-molar inferior e o primeiro incisivo superior são semelhantes com o gênero atual, Callithrix.[14] Patasola magdalenae é outra espécie do Mioceno, com tamanho semelhante de um mico-leão e também baseado na morfologia da mandíbula e dos molares, foi considerado como grupo-irmão dos saguis.[15] Um fóssil que frequentemente é colocado como próximo de Callimico é Mohanamico hershkovitzi, também do Mioceno, mas existe a discussão se é realmente um calitriquíneo, pois alguns autores o consideram como mais próximo do gênero Callicebus.[15]

Alguns autores sugerem que a origem dos calitriquíneos é mais antiga ainda, inferindo algo em torno de 18 a 25 milhões de anos atrás.[6]

Espécies

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Atualmente, o número de espécies na família é relativamente alto, visto que muitas subespécies agora são consideradas espécies separadas, como observado com as subespécies de Callithrix jacchus e Mico argentatus.[4][16] Ademais, muitas espécies foram descobertas na Amazônia brasileira após o ano de 1990.[17]

 
Saguinus geoffroyi é a única espécie da família que ocorre na América Central.

Distribuição Geográfica e Habitat

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Todos os calitriquíneos ocorrem na América do Sul, com exceção de Saguinus geoffroyi, que é encontrado no Panamá.[18] O mico-leão-de-cara-preta (Leontopithecus caissara) é o calitriquíneo com ocorrência mais ao sul, sendo encontrado no litoral do estado do Paraná.[18][4] O Brasil é o país que mais possui espécies de calitriquíneos, a maior parte delas endêmicas. Os gêneros Callithrix e Leontopithecus são encontrados apenas na Mata Atlântica brasileira, na Caatinga e Cerrado.[18][4] O gênero Mico só tem uma espécie que ocorre em outras localidades fora do Brasil, Mico melanurus, que ocorre no Chaco na Bolívia e no Paraguai.[18][4]

Ocorrem predominantemente em ambientes de floresta, na Amazônia e Mata Atlântica, mas algumas espécies, como Mico melanurus, Callithrix jacchus e Callithrix penicillata são encontrados em ambientes mais abertos, como o Cerrado, o Chaco e a Caatinga.[18][4] As outras espécies de Callithrix ocorrem em florestas montanhosas na Mata Atlântica.[12] O habitat de Saguinus e Mico consiste principalmente dos estratos mais altos de florestas primárias na Amazônia, mas podem ocorrer em áreas de floresta secundária.[12] Saguinus que ocorre na Colômbia e Panamá habitam principalmente a floresta estacional semidecidual.[12] Cebuella pygmaea é encontrado predominantemente em florestas que sofrem inundações periódicas e florestas ripárias.[12] Florestas de bambum, com sub-bosque denso é habitat de Callimico.[12] Os mico-leões ocorrem nas florestas chuvosas da costa leste do Brasil, mas também ocorrem na floresta estacional semidecidual do interior.[12]

Conservação

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Sagui com a sua pelagem

Visto o grande número de espécies pouco estudadas, é difícil traçar um panorama mais detalhado sobre o grau de ameaça das espécies de calitriquíneos.[18] Muitas espécies possuem uma distribuição geográfica restrita e se localizam em regiões com alta pressão de desmatamento, como as que ocorrem no sul da Amazônia e na Mata Atlântica, o que coloca elas em algum grau de ameaça.[18] Na Mata Atlântica, quase todas as espécies se encontram com algum grau de ameaça, sendo os mico-leões (gênero Leontopithecus) os que possuem o maior risco de extinção visto habitarem paisagens altamente fragmentadas do sudeste e leste do Brasil, ocorrendo quase que exclusivamente em algumas unidades de conservação integral.[19] Em contrapartida, algumas espécies, como o sagui-de-tufos-brancos, são extremamente comuns, tendo, inclusive, suas áreas de distribuição geográfica aumentada, graças a introduções feitas pelo homem e não correm nenhum risco de extinção.[18][20]

Referências

  1. ↑ Groves, C.P. (2005). Wilson, D. E.; Reeder, D. M, eds. Mammal Species of the World 3.ª ed. Baltimore: Johns Hopkins University Press. pp. 129–136. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494 
  2. ↑ Rylands AB; Mittermeier RA (2009). «The Diversity of the New World Primates (Platyrrhini): An Annotated Taxonomy». In: Garber PA; Estrada A; Bicca-Marques JC; Heymann EW; Strier KB. South American Primates: Comparative Perspectives in the Study of Behavior, Ecology, and Conservation 3ª ed. Nova Iorque: Springer. pp. 23–54. ISBN 978-0-387-78704-6 
  3. ↑ «Calitriquídeo». Michaelis. Consultado em 17 de abril de 2022 
  4. ↑ a b c d e f g h i j Rylands, A.B.; Coimbra-Filho, A.F.; Mittermeier, R.A. (2009). «The Sistematics and Distribution of the Marmosets (Callithrix, Calibella, Cebuella, and Mico) and Callimico (Callimico) (Callitrichidae, Primates)». In: Ford, S.M.; Porter, L.M.; Davis, L.L.C. The Smallest Anthropoids: The Marmoset/callimico Radiation (PDF) 3ª ed. Nova Iorque: Springer. pp. 25–63. ISBN 978-1-4419-0292-4 
  5. ↑ a b c d Chaterjee, H.J.; Ho, S.Y.; Barnes, I.; Groves, C. (2009). «Estimating the phylogeny and divergence times of primates using a supermatrix approach». BMC Evolutionary Biology. 9: 1-19. doi:10.1186/1471-2148-9-259 
  6. ↑ a b c Garber, P.; Rosenberger, A. L.; Norconk,M.A. (1996). «Marmoset Misconceptions». In: Norconk, M.A.; Rosenberger, A.L.; Garber, P. A. Adaptive Radiations of Neotropical Primates: Proceedings of Conference on Neotropical Primates: Setting the Future Research Agenda Held in Washington, D. C., February 26-27, 1995. Nova Iorque: Springer. pp. 87–95. ISBN 0-306-45399-1 
  7. ↑ a b c d Garbino, Guilherme S.T.; Martins-Junior, Antonio M.G. «Phenotypic evolution in marmoset and tamarin monkeys (Cebidae, Callitrichinae) and a revised genus-level classification». Molecular Phylogenetics and Evolution. 118: 156–171. doi:10.1016/j.ympev.2017.10.002 
  8. ↑ a b c d e Crtés-Ortiz, L. (2009). «Molecular Phylogenetics of the Callitrichidae with an Emphasis on the Marmosets and Callimico». In: Susan M. Ford, Leila M. Porter, Lesa C. Davis. The Smallest Anthropoids - The Marmoset/Callimico Radiation. Nova Iorque: Springer. pp. 3–24. ISBN 978-1-4419-0293-1 
  9. ↑ van Roosmalen, M G. M., and van Roosmalen, T. (2003). The description of a new marmoset genus, Callibella (Callitrichinae, Primates), including its molecular phylogenetic status. Neotropical Primates 11(1): 1–10.
  10. ↑ Schneider, H., Bernardi, J. A. R., da Cunha, D. B., Tagliaro, C. H., Vallinoto, M., Ferrari, S. F. & Sampaio, I. (2011). «A molecular analysis of the evolutionary relationships in the Callitrichinae, with emphasis on the position of the dwarf marmoset». Zoologica Scripta. 41 (1): 1–10. doi:10.1111/j.1463-6409.2011.00502.x 
  11. ↑ a b c Barroso, C.M.L.; Schneider, H.; Schneider, M.P.C.; Sampaio, I.; Harada, M.L.; Czelusniak, J.; Goodman, M. (1997). «Update on the Phylogenetic Systematics of New World Monkeys: Further DNA Evidence for Placing the Pygmy Marmoset (Cebuella) within the Genus Callithrix». International Journal of Primatology. 18 (4): 651-674. ISSN 1573-8604. doi:10.1023/A:1026371408379 
  12. ↑ a b c d e f g Heymann, E.W. (2004). «Marmosets, tamarins, and Goeldi's monkey». In: Hutchins, M.; Kleiman, D. G; Geist, V.; McDade, M. С. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia - Volume 14, Mammals III 2ª ed. [S.l.]: Gale. pp. 115–135. ISBN 0-7876-5790-5 
  13. ↑ Kay, R. F. (1994). «"Giant" tamarin from the Miocene of Colombia». American Journal of Physical Anthropology. 95 (3): 333-353. doi:10.1002/ajpa.1330950305 
  14. ↑ Setoguchi, T.; Rosenberger, A. L. (1985). «Miocene marmosets: First fossil evidence». International Journal of Primatology. 6 (6): 615-625. ISSN 1573-8604. doi:10.1007/BF02692292 
  15. ↑ a b Hartwig, W. C.; Meldrum, D. J. (2002). «Miocene platyrrhines of the northern Neotropics». In: Hartwig, W. C. The Primate Fossil Record. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 175–188. ISBN 978-0-521-08141-2 
  16. ↑ Rylands, A.B.; Mittermeier, R. A.; Silva Jr, J.S. (2012). «Neotropical primates: taxonomy and recently described species and subspecies». International Zoo Yearbook. 46 (1): 11-24. doi:10.1111/j.1748-1090.2011.00152.x 
  17. ↑ Ferrari, S.F.; Sena, L.; Schneider, M.P. and Silva Júnior, J.S. (2010). «Rondon's Marmoset, Mico rondoni sp. n., from Southwestern Brazilian Amazonia». International Journal of Primatology. 31 (5): 693–714. doi:10.1007/s10764-010-9422-6 
  18. ↑ a b c d e f g h Rylands, A.B.; Coimbra-Filho, A.F.; Mittermeier, R. A. (1993). «Systematics, geographic distribution, and some notes on the conservation status of the Callitrichidae». In: Rylands, A.B. Marmosets and tamarins: systematics, behavior and ecology (PDF) 3ª ed. Oxford (UK): Oxford University Press. pp. 11–77. 0-19-85022-1 
  19. ↑ Rylands, A. B, Kierulff, M. C. M. and Pinto, L. P. de S. 2002. Distribution and status of the lion tamarins. In: D. G. Kleiman and A. B. Rylands (eds), Lion Tamarins: Biology and Conservation, pp. 42-70. Smithsonian Institution Press, Washington, DC, USA.
  20. ↑ de Oliveira, P.P.; Grativol, A.D.; Miranda, C. R.R., eds. (2008). «Os sagüis, Callithrix Jacchus e penicillata, como espécies invasoras na região de ocorrência do mico-leão dourado». Conservação do Mico-leão-dourado: Enfrentando os desafios de uma paisagem fragmentada (PDF). Campos de Goytacazes: Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro. pp. 87–117. ISBN 978-85-89479-11-0 
 
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