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Rosaceae

Família de plantas com flor que inclui as roseiras, macieiras, cerejeiras e muitas outras fruteiras.
(Redirecionado de Fragariaceae)
 Nota: "Rosáceas" redireciona para este artigo. Para outros significados, veja Rosácea.

As rosáceas (Rosaceae) são uma família de plantas com flor da ordem Rosales, que inclui pelo menos 4 828 espécies repartidas por 91 géneros.[3][4][5] A família inclui espécies com grande diversidade de hábito, desde herbáceas a arbustos e árvores, maioritariamente espécies decíduas.[6] A família tem distribuição cosmopolita, embora com maior diversidade no Hemisfério Norte. Inclui múltiplas espécies com interesse económico, particularmente na produção de frutas, nomeadamente a maçãs, pêras, marmelos, damascos, ameixas, cerejas, pêssegos, framboesas, nêsperas, morangos e amêndoas, e árvores e arbustos ornamentais, tais como as roseiras, filipêndulas, fotínias, piracantas, sorbeiras e espinheiros.[6]

Como ler uma infocaixa de taxonomiaRosaceae
Ocorrência: Cretáceo Superior — presente[1]
Flor de Rosa pouzinii, a configuração floral típica das rosáceas.
Flor de Rosa pouzinii, a configuração floral típica das rosáceas.
Classificação científica
Reino: Plantae
Clado: Angiosperms
Clado: Eudicots
Clado: Rosids
Ordem: Rosales
Família: Rosaceae
Juss.
Distribuição geográfica
Distribuição global das Rosaceae.
Distribuição global das Rosaceae.
Subfamílias
Sinónimos[2]
Prunus serrulata em flor.

Descrição

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A família Rosaceae, cujo nome deriva do género tipo Rosa, é considerada uma das mais diversificadas no clado de angiospermas, integrando cerca de 5000 espécies repartidas por 90-91 géneros,[7] incluindo uma grande diversidade de plantas ornamentais, como as roseiras (Rosa sp.), e frutíferas, como as macieiras (Malus sp.) e as frutas de carouço.[carece de fontes?]

A família inclui desde espécies herbáceas (como Fragaria) a arbustivas (como Prunus) e arbóreas (como Sorbus). A maioria das espécies é decídua, pois ocorrem em regiões de climas com elevada sazonalidade. A maior parte das espécies é perene, inclusive entre as formas herbáceas, mas também integra algumas espécies anuais.[7]

Morfologia

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Entre os membros da família Rosaceae encontram-se espécies com hábito muito diversos, assumindo a forma ervas (caméfitos, raramente escandentes), subarbustos, arbustos e árvores (de microfanerófitos a mesofanerófitos). A maioria das espécies são hermafroditas, isto é, são espécies monoicas. As espécies herbáceas são maioritariamente perenes, mas existem algumas espécies anuais.[8]

As folhas apresentam geralmente filotaxia alterna, espiralada ao longo do caule, mas em algumas espécies ocorrem folhas opostas. As folhas podem ser simples ou compostas, do tipo pinado ou do tipo palmado, ímpar ou pareadas, geralmente com folíolo terminal. Folhas compostas ocorrem em cerca de 30 géneros. A margem foliar é geralmente serreada, apresentando uma glândula secretora (ou nectário extrafloral) em cada “dente”. As estípulas estão geralmente presentes, sempre pareadas, e essa característica é considerada primitiva na família e foi independentemente perdida em muitos grupos de do clado Amygdaloideae (previamente designado por Spiraeoideae).[9] As estípulas às vezes são adnatas (aderentes) à base do pecíolo foliar (por exemplo, em Rosa).[10][11]

As glândulas secretoras ou nectários extraflorais podem estar presentes na margem das folhas ou nos pecíolos. Os ramos apresentam geralmente acúleos e tricomas (simples ou estrelados), podendo estes ocorrer na nervura principal dos folíolos e na ráquis das folhas compostas.[10]

As flores são geralmente vistosas,[12] axilares quase sempre dispostas em tipos variados de inflorescências (principalmente racemos, espigas e cimeiras). As flores isoladas são raras. As flores geralmente são hermafroditas, mas podem ocorrer formas andrógenas ou unissexuadas (como em Fragaria). São actinomorfas, ou seja, radialmente simétricas, diclamídeas, com hipanto plano em forma de taça ou cilindro (característica importante da família) e geralmente apresentam cinco sépalas (cálice com prefloração valvar e dialissépalo), cinco pétalas (com prefloração imbricada e corola dialipétala) e um número de estames que é sempre múltiplo de cinco, arranjados de modo espiral. O ovário pode ser súpero ou ínfero e o número de ovários pode variar de um a mais de uma centena, dependendo do género. Geralmente há um ou dois óvulos por ovário. Os filetes podem ser unidos ao nectário ou livres, com anteras elipsoidais ou globosas, raramente poricidas. O pólen é tricolporado.[10]

O fruto pode ser dos mais diversos tipos, simples ou compostos, havendo casos em que participa na formação do fruto, para além dos carpelos, todo o receptáculo. Esta variedade de tipos de fruto foi considerada entre os principais caracteres para a definição de subfamílias entre as Rosaceae, dando origem a uma subdivisão fundamentalmente artificial. Entre os tipos de fruto contam-se os folículos, cápsulas, nozes, aquénios ou agregados de aquénios (Fragaria), drupas (Prunus) e pseudofrutos (Malus).[10]

O desenvolvimento da semente pode ocorrer por apomixia, ou seja, por formação do embrião a partir de tecido do óvulo com participação genética exclusivamente materna, sem fecundação. Entre os géneros em que esse fenómeno é comum contam-se alguns com importância económica, como Cotoneaster, Rosa, Sorbus, Crataegus, Alchemilla, Potentilla e Rubus. Essa característica dificulta a análise taxonómica e a subdivisão dos géneros em espécies.[10]

Diversas frutas utilizadas na alimentação humana são frutos de rosáceas. Nas sementes de diversas espécies ocorre amigdalina, que pode libertar cianeto durante a digestão e potencialmente ser causa de envenenamento.[13]

Como as flores das Rosáceas são vistosas, em geral grandes, coloridas e ricas em perfume, além de produzirem pólen e néctar em abundância, características que servem para que os polinizadores sejam atraídos pelos nutrientes. Muitas das espécies, como por exemplo Prunus serotina, são consideradas melíferas, atraindo grande número de abelhas pelo néctar que produzem. Algumas espécies produzem frutos que são muito procurados pelas aves, que também contribuem para a dispersão da espécie por zoocoria.

Bioquímica

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Algumas espécies de Rosaceae apresentam características que não são compartilhadas por todo o grupo, tais como a fixação de azoto. A presença de nódulos que permitem a associação com bactérias filamentosas do grupo Frankia tornam essas plantas capazes de fixar azoto molecular que em boa parte acaba enriquecendo o solo.[14]

Essa família é caracterizada por possuir fotossíntese do tipo C3, uma via metabólica para a fixação do carbono na qual o CO2 atmosférico entra directamente no ciclo de Calvin.[14]

Distribuição

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A família Rosaceae tem distribuição cosmopolita, sendo encontrada em todos os continentes, possuindo maior diversidade no Hemisfério Norte, particularmente na América do Norte (onde está um dos seus principais centros de diversidade). Representantes desta família apenas estão ausentes de regiões de gelos permanentes, como a Antárctida e o interior da Gronelândia, e de desertos quentes e secos.[14] Também são raras as ocorrências de Rosaceae nas regiões de floresta tropical húmida.[5]

Filogenia e sistemática

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O nome Rosaceae é derivado do nome genérico do género tipo Rosa. Entre os géneros mais ricos em espécies estão Alchemilla (270 espécies), Sorbus (260 espécies), Crataegus (260 espécies), Cotoneaster (260 espécies), Rubus (250 espécies),[5] e Prunus (ameixas, cerejas, pêssegos, damascos e amêndoas, com cerca de 200 espécies).[15] No entanto, todos estes números de espécies devem ser vistos como estimativas já que muito trabalho taxonómico permanece por realizar.

Filogenia

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Embora persistam dúvidas sobre qual das subfamílias deva ser considerada como o grupo basal da família Rosaceae, recentemente tem vindo a ganhar peso a possibilidade de tal papel caber à subfamília Amygdaloideae, admitindo-se que tenha sido a a primeira ramificação do grupo.[16][17][18][19] Em 2017 vários autores reconfirmaram este posicionamento e relações usando genomas completos de plastídeos:[20] Tal opção corresponde ao seguinte cladograma:

 
 

Amygdaloideae

 
 
 

Rosoideae

 
 

Dryadoideae

 
 
 

Admitindo como basal o agrupamento Amygdaloideae, obtém-se o seguinte cladograma para a relação entre subfamílias, tribos e subtribos:

 
Rosaceae 
Amygdaloideae
 
 
 
 
 
 Malodae  
 

Maleae

 
 

Gillenieae

 
 
 

Spiraeeae

 
 
 

Sorbarieae (=Adenostomeae)

 
 
 

Amygdaleae

 
 
 Kerriodae 
 

Kerrieae

 
 

Exochordeae (=Osmaronieae)

 
 
 
 

Neillieae

 
 
 

Lyonothamneae

 
 
 
 Rosoideae 
Rosodae
 
 
 
 

Potentilleae

 
 

Roseae

 
 
 

Sanguisorbeae (=Agrimonieae)

 
 
 

Rubeae

 
 
 

Colurieae (=Geeae)

 
 
 

Ulmarieae

 
 
 Dryadoideae  

Dryadeae

 
 
 
 

grupo externo

 
 

A relação de grupo irmão entre Dryadoideae e Rosoideae é suportado pelos seguintes caracteres morfológicos compartilhados não encontrados em Amygdaloideae: presença de estípulas, separação do hipanto do ovário e a presença de frutos que são geralmente do tipo aquénio.[20]

Apesar do atrás exposto, Dryadoideae foi identificada como basal por Evans et al. (2002)[21] e Potter (2003).[22] Mais recentemente Xiang et al. (2017) reviu essas relações recorrendo ao estudo dos transcritomas nucleares.[23] Por sua vez, as Rosoideae foram identificadas como grupo basale por Morgan et al. (1994),[24] Evans (1999),[25] Potter et al. (2002),[26] Potter et al. (2007),[9] Töpel et al. (2012),[27] e Chen et al. (2016).[28] Neste último caso, a relação de grupo irmão entre as Amygdaloideae e Dryadoideae é suportada por caracteres bioquímicos que não estão presentes nas Rosoideae, nomeadamente a produção de glicosídeos cianogénicos e de sorbitol.[9][20]

Sistemática

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A subdivisão tradicional nas quatro subfamílias Prunoideae, Pyrinae, Spiraeoideae e Rosoideae remonta a uma publicação de Wilhelm Olbers Focke feita em 1888. A estrutura em tribos vem em grande parte da proposta de Carl Maximowicz para Spiraeoideae (datada de 1879), Focke para Rosoideae (em 1888) e de Bernhard Koehne para Maloideae (agora Pyrinae) (em 1890). As Prunoideae nunca foram divididos em tribos. Uma organização da família de Hutchinson (1964) em 20 tribos sem subfamílias não pôde prevalecer. A revisão da família realizada em 2007, com a consequente incorporação das subfamílias Prunoideae e Pyrinae nas Spiraeoideae, bem como o estabelecimento de uma nova subfamília Dryadoideae, visou a formação de táxons monofiléticos, o que foi conseguido.

Com base principalmente na estrutura dos frutos, foram diagnosticadas subfamílias, em número e composição que foi variando ao longo dos tempos. Assim, com essa base morfológica, a família Rosaceae foi tradicionalmente subdividida em 6 subfamílias: (1) Rosoideae; (2) Spiraeoideae; (3) Maloideae (ou Pomoideae); (4) Amygdaloideae (ou Prunoideae); (5) Neuradoideae; e (6) Chrysobalanoideae. Contudo, o sistemata Georg Karl Wilhelm Schulze-Menz (1908 - 1978), no Engler's Syllabus editado por Hans Melchior em 1964, reconhecia apenas 6 subfamílias: Rosoideae, Dryadoideae, Lyonothamnoideae, Spiraeoideae, Amygdaloideae e Maloideae.[29] A maioria destas subfamílias foi durante algum tempo elevada ao nível taxonómico de família por vários autores.[30][31]

Com a redefinição da circunscrição taxonómica das Rosales e das famílias que integram aquela ordem, em 1971, com base em resultado de estudos de biologia molecular, as Chrysobalanoideae foram integradas nas Malpighiales (como Chrysobalanaceae) e as Neuradoideae transferidas para a ordem Malvales (como Neuradaceae). Ainda assim, à medida que ficaram disponíveis dados sobre a filogenética do grupo, identificou-se que nem todos os grupos remanescentes eram monofiléticos, originando múltiplos modelos de subdivisão da família, os quais foram variando com o refinamento dos conhecimentos da biologia molecular do grupo: o botânico britânico John Hutchinson (1884-1972), em 1964,[32] e Cornells Kalkman, em 2004,[33] reconheceram apenas tribos (17 e 21, respectivamente). Armen Takhtajan, em 1997, delimitou 21 tribos em 10 subfamílias:[2] Filipenduloideae, Rosoideae, Ruboideae, Potentilloideae, Coleogynoideae, Kerroideae, Amygdaloideae (ou Prunoideae), Spiraeoideae, Maloideae (ou Pyroideae) e Dichotomanthoideae.

Se no passado, a morfologia dos frutos era a principal característica da organização sistemática da família, aquela metodologia é presentemente considerada obsoleta em consequência do advento as técnicas da biologia molecular, as quais permitem considerar as semelhanças em matéria de genética molecular entre os géneros como base mais segura para a classificação. Como resultado desta evolução metodológica, as antigas subfamílias Prunoideae e Maloideae referidas na literatura relevante foram parcialmente descartadas, com as espécies que lhes estavam atribuídas a serem transferidas para as tribos Pyrinae e Spiraeoideae e para o género Prunus (Spiraeoideae). De acordo com a visão mais recente, as fruteiras de carouço e de pomo deixaram de formar subfamílias separadas.

Em estudos de filogenia molecular recentes, a família Rosaceae foi posicionada como um grupo irmão das demais famílias que compões a ordem Rosales[34] com base no sequenciação do DNA de 12 genes específicos que permitiram o estabelecimento da relação filogenética entre as famílias, sendo que desses, 10 genes eram de plastídeos, analisados em 25 táxons de Rosales. Em Rhamnaceae as relações não são muito claras, restando algumas incógnitas sobre a relação desse grupo com as demais famílias.[14][35]

A monofilia do grupo é sustentada por pela presença de numerosos estames, sequências de DNA dos cloroplastos e do gene GBSSI (granule-bound starch synthase).[36] O número cromossómico básico tem sido avaliado como carácter diferenciador para separar as subfamílias, já que em Dryadoideae o número haplóide é 9, enquanto em Rosoideae aquele número é 7, com variado grau de poliploidia.[36]

Assim, com base nos dados obtidos pelas técnicas da filogenética molecular, os modelos mais recentes admitem apenas 3 subfamílias, das quais apenas uma, Rosoideae, se manteve sem mudanças significativas. Ainda assim, embora os limites das Rosaceae não sejam presentemente contestados, não há acordo geral sobre quantos géneros a família contém. Existem opiniões divergentes sobre o tratamento a dar nomeadamente aos grupos Potentilla s.l. e Sorbus s.l.. Estas questões são complicadas pela prevalência de fenómenos de apomixia, característica comum em vários géneros. Daí resulta incerteza no número de espécies contidas em cada um dos géneros, devido à dificuldade em dividir os complexos apomíticos em espécies. Por exemplo, Cotoneaster contém entre 70 e 300 espécies, Rosa em torno de 100 espécies (incluindo o complexo específico Rosa canina), Sorbus de 100 a 200 espécies, Crataegus entre 200 e 1000, Alchemilla cerca de 300 espécies, Potentilla cerca de 500, e Rubus centenas ou, possivelmente, milhares de espécies. Assim, as modernas classificações admitem apenas as seguintes subfamílias monofiléticas:

  • Subfamília Rosoideae — Tradicionalmente composta pelo géneros que contêm frutos agregados constituídos por pequenos aquénios ou pequenas drupas, sendo que muitas vezes a parte carnuda do fruto (por exemplo, no morango) é o receptáculo ou o caule modificado que sustenta os carpelos. A circunscrição taxonómica desta subfamília é agora reduzida (excluindo, por exemplo, o géneros que faziam parte do agrupamento Dryadoideae), mas permanece um grupo diverso contendo cinco ou seis tribos e 20 ou mais géneros, incluindo Rosa, Rubus (amora, framboesa), Fragaria (morango), Potentilla e Geum.
  • Subfamília Amygdaloideae — Dentro deste grupo permanece um clado caracterizado pela ocorrência de frutos do tipo pomo, tradicionalmente conhecido como a subfamília Maloideae (ou Pyroideae), que incluiu géneros como as macieiras (Malus), Cotoneaster e Crataegus (espinheiros). Separá-lo no nível da subfamília deixaria os géneros remanescentes como um grupo parafilético, pelo que foi expandido para incluir os anteriores agrupamentos Spiraeoideae e Amygdaloideae.[9] A subfamília tem sido designada por vezes "Spiraeoideae", mas tal viola o estabelecido pelo Código Internacional de Nomenclatura Botânica.
  • Subfamília Dryadoideae — Os frutos são aquénios com estiletes pilosos. O agrupamento inclui 5 géneros (Dryas, Cercocarpus, Chamaebatia, Cowania e Purshia), nos quais a maioria das espécies forma nódulos radiculares que hospedam bactérias fixadoras de azoto do género Frankia.

Géneros

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Aremonia agrimonoides, tribo Sanguisorbeae
 
Alchemilla anisiaca, tribo Potentilleae
 
Fallugia paradoxa, tribo Colurieae
 
Waldsteinia ternata, tribo Colurieae
 
Cercocarpus ledifolius, subfamília Dryadoideae
 
Chamaebatia australis, subfamília Dryadoideae
 
Chamaebatiaria millefolium, tribo Sorbarieae
 
Aruncus dioicus, tribo Spiraeeae
 
Neillia ribesioides, tribo Neillieae
 
Neviusia alabamensis, tribo Kerrieae
 
Exochorda racemosa, Tribus Osmaronieae
 
Gillenia trifoliata, subfamília Spiraeoideae
 
Kageneckia oblonga, tribo Pyreae
 
Peraphyllum ramosissimum, tribo Pyreae
 Ver artigo principal: Lista de géneros de rosídeas

Apesar de não haver total consenso sobre a forma de classificar as Roasaceae e da simultaneidade de dois sistemas diferentes pode ser confusa, no entanto os dois sistemas perseguem objetivos distintos e, portanto, não podem ser julgados como certos ou errados, mas apenas aferida a sua utilidade prática: a classificação de base morfológica é principalmente orientada para o estudo da anatomia das plantas e uso em chaves de determinação de espécies, enquanto que a visão baseada na filogenia molecular visa o conhecimento das relações filogenéticas entre os grupos.[37] Nesse entendimento, os grupos a seguir listados seguem as relações determinadas com base em estudos de genética molecular seguindo a ordenação correspondente ao grupo de parentesco natural (monofilético). No entanto, as relações mais próximas entre as subfamílias, e especialmente entre os troncos de Spiraeoideae, não são bem conhecidas.[38]

  • Subfamília Rosoideae:[39][40]
  • Subfamília Dryadoideae:
  • Subfamília Spiraeoideae:
    • Lyonothamnus A. Gray: com apenas uma espécie:
    • Tribo Amygdaleae (frutos de carouço, anteriormente parte da subfamília Amygdaloideae):
    • Tribo Sorbarieae:
    • Tribo Spiraeeae:
      • Aruncus L.: entre 1 e 6 espécies, difíceis de distinguir entre si, nas regiões temperadas do Hemisfério Norte.
      • Holodiscus (K.Koch) Maxim.: com 3 a 5 espécies, nativas do Novo Mundo.
      • Kelseya (S.Watson) Rydb.: com apenas uma espécie:
      • Luetkea Bong.: com apenas uma espécie:
      • Petrophytum (Nutt. ex Torr. & A.Gray) Rydb.: com cerca de 4 espécies, nativas do oeste da América do Norte.
      • Sibiraea Maxim.: com cerca de 5 espécies, nativas da Europa e da Ásia Ocidental.
      • Spiraea L.: com 50 a 80 espécies, com ampla distribuição no Hemisfério Norte.
      • Xerospiraea Henrickson: com apenas uma espécie:
    • Tribo Neillieae:
      • Neillia D.Don, incl. Stephanandra Siebold & Zucc.): com cerca de 17 espécies, distribuídas pela Ásia Central, leste da Ásia e Sueste Asiático.
      • Physocarpus (Cambess.) Raf.: das cerca de 10 espécies, 9 ocorrem na América do Norte e 1 no nordeste da Ásia.
    • Supertribo Kerriodae:
      • Tribo Kerrieae:
        • Coleogyne Torr.: com apenas uma espécie:
        • Kerria DC.: com apenas uma espécie:
          • Kerria japonica (L.) DC.: originária da China e Japão, utilizada como planta ornamental nas regiões temperadas.
        • Neviusia A.Gray: as únicas 2 espécies são nativas da Califórnia e do sudoeste dos Estados Unidos.
        • Rhodotypos Siebold & Zucc.: com apenas uma espécie:
      • Tribus Osmaronieae:
        • Exochorda Lindl.: com cerca de 4 espécies, o género ocorre no centro e leste da Ásia. Na China ocorrem 3 espécies, duas das quais são endemismos.
        • Oemleria Rchb.: com apenas uma espécie:
        • Prinsepia Royle, sin.: Plagiospermum Oliv., Sinoplagiospermum Rauschert: as cerca de 5 espécies ocorrem no leste da Ásia.
    • Supertribo Pyrodae:
      • Gillenia Moench: com apenas 2 espécies, nativa do Ontário e do leste dos Estados Unidos.
      • Tribo Pyreae:
        • Kageneckia Ruiz & Pav.: com 3 espécies que ocorrem na América do Sul, desde a Bolívia, Peru e Chile até à Argentina.
        • Lindleya Kunth: com apenas uma espécie:
        • Vauquelinia Corrêa ex Humb. & Bonpl.: com apenas 2 espécies, nativas do sul dos USA (Arizona, Texas, New Mexico) e do México.
        • Subtribo Pyrinae (pomíferas, anteriormente Maloideae):
          • Amelanchier Medik.: com cerca de 25 espécies, nativas da Eurásia e da América do Norte.
          • Aria (Pers.) Host, com apenas uma espécie, nativa da China, mas frequentemente incluída no género Sorbus:
          • Aronia Medik.: com 3 a 9 espécies, nativas do leste da América do Norte.
          • Chaenomeles Lindl.): com cerca de 5 espécies, nativas do leste da Ásia. Na China ocorrem todas as 5 espécies, sendo que algumas delas apenas ocorrem naquela região.
          • Chamaemeles Lindl., com apenas uma espécie, endemismo da ilha da Madeira, Porto Santo e Desertas:
          • Chamaemespilus Medik.: com apenas uma espécie, nativa do centro e sul da Europa; é com frequência incluída no género Sorbus:
          • Cormus Spach, com apenas uma espécie, presente na Europa, no Norte de África e na Ásia Ocidental; com frequência é incluída no género Sorbus:
          • Cotoneaster Medik.: com cerca de 90 espécies (se o género for considerada na sua circunscrição mais ampla), que ocorrem na Europa, no norte da África temperada, na Ásia (excluindo o Japão) e no México. A maior biodiversidade existe no sudoeste da China. Ocorrem 59 espécies na China, 37 deles apenas naquela região.
          • Crataegus L.: com pelo menos 1000 espécies, difundidas pelas zonas temperadas do Hemisfério Norte. A maior biodiversidade existe na América do Norte.
          • Cydonia Mill.: com apenas uma espécie:
            • Cydonia oblonga Mill.): nativa da Ásia Central, as suas variedades são cultivadas em todo o mundo.
          • Dichotomanthes Kurz: com apenas uma espécie:
            • Dichotomanthes tristaniicarpa Kurz: com três subespécies, ocorre em florestas mistas, margens de florestas perenifólias e em encostas a altitudes de 1300 a 2500 metros; ocorre apenas nas províncias chinesas de Sichuan e Yunnan.
          • Docynia Decne.: com cerca de 5 espécies, distribuídas na Ásia. Existem duas espécies na China, uma delas apenas naquela região.
          • Docyniopsis (C.K.Schneid.) Koidz., com no máximo 2 espécies, que ocorrem na China e em Mianmar; o género é frequentemente considerado como parte do género Malus.
          • Eriobotrya Lindl.): com cerca de 30 espécies, comuns na Ásia oriental. Ocorrem 14 espécies na China, três delas apenas lá.
          • Eriolobus (DC.) M.Roem., com apenas uma espécie, que ocorre no Sudeste da Europa e na Ásia Ocidental; frequentemente integrado no género Malus:
          • Hesperomeles Lindl., com pelo menos 12 espécies, que ocorrem da América Central ao Peru.
          • Heteromeles M.Roem.: com apenas uma espécie:
            • Heteromeles arbutifolia (Lindl.) M.Roem.: nativa da região que vai da British Columbia pela Califórnia até ao México.
          • Malus Mill.: com aproximadamente 55 espécies, comuns nas zonas temperadas do Hemisfério Norte. Ocorrem 25 espécies na China, 15 delas somente naquela região.
          • Malacomeles (Decne.) G.N.Jones (sin.: Nagelia Lindl.): género distribuído pela América do Norte e Central, do sul dos Estados Unidos até às Honduras e Guatemala. O centro da biodiversidade é no México, com 5 espécies. Alguns autores incluem estas espécies em Amelanchier.
          • Mespilus L., com apenas uma espécie, a nespereira-europeia (Mespilus germanica), com ocorrência na Europa e no Oriente Médio. Alternativamente, a espécie é colocado por alguns taxonomistas no género Crataegus.
          • Osteomeles Lindl.: com cerca de 5 espécies, comuns na Ásia oriental. Existem três espécies na China, com uma delas a apenas ocorrer naquele território.
          • Peraphyllum Nutt., com apenas uma espécie, que ocorre na América do Norte; o género é incluído alguns autores em Amelanchier:
          • Photinia Lindl.: com cerca de 60 espécies, distribuídas no leste e sul da Ásia e Sueste Asiático, com algumas espécies no México. Existem 43 espécies na China, 32 delas apenas naquele território.
          • Pseudocydonia (C.K. Schneid.) C.K. Schneid., com apenas uma espécie, que ocorre na China, mas o género é incluído alguns autores em Chaenomeles.
          • Pyracantha M.Roem.: com cerca de 10 espécies, distribuídas desde o sueste da Europa até À Ásia Oriental. Existem 7 espécies na China, 5 delas apenas lá.
          • Pyrus L.): com cerca de 25 espécies, distribuídas na África do Norte] e na Eurásia. Ocorrem 14 espécies na China, oito delas apenas lá.
          • Rhaphiolepis Lindl.: com cerca de 15 espécies, distribuídas no leste da Ásia. Existem 7 espécies na China, 3 delas apenas lá.
          • Sorbus L.): com cerca de 100 espécies, distribuídas pelas zonas temperadas do Hemisfério Norte. Existem cerca de 67 espécies na China, 43 delas apenas lá.
          • Stranvaesia Lindl.: com cerca de 6 espécies, distribuídas da China e do Himalaia até ao Sueste Asiático. Existem 5 espécies na China, 2 delas apenas lá.
          • Torminalis Medik., com no máximo 2 espécies na Europa, Norte da África e Oriente Médio, mas que também são frequentemente incluídas no género Sorbus.

Importância económica

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Rubus chamaemorus, espécie cujas amoras são recolhidas no Norte da Europa para consumo em fresco e doçaria.

A família Rosaceae é indiscutivelmente uma das seis famílias de plantas economicamente mais importantes no mundo,[43] ao incluir um elevado número de espécies fruteiras e ornamentais.[44]

Entre os muitos géneros altamente valorizados como plantas ornamentais contam-se árvores e arbustos (Cotoneaster, Chaenomeles, Crataegus, Dasiphora, Exochorda, Kerria, Photinia, Physocarpus, Prunus, Pyracantha, Rhodotypos, Rosa, Sorbus e Spiraea, entre muitos outros géneros), herbáceas perenes (Alchemilla, Aruncus, Filipendula, Geum, Potentilla e Sanguisorba, entre outros), plantas alpinas (Dryas, Geum, Potentilla) e trepadeiras (Rosa).[6]

No entanto, vários géneros também contêm espécies invasoras e ervas daninhas nocivas em algumas partes do mundo, causando grandes despesas no seu controlo. As plantas invasoras podem ter impactos negativos na biodiversidade dos ecossistemas onde se instalem, uma vez estabelecidas. Tais pragas, naturalizadas em múltiplas regiões, incluem espécies de Acaena, Cotoneaster, Crataegus, Pyracantha e Rosa.[6]

No campo do interesse alimentar, a família inclui Malus domestica (macieira), Prunus persica (pessegueiro), Eriobotrya japonica (nespereira) e Fragaria x ananassa (morangueiro). Com interesse ornamental contam-se os géneros Cotoneaster (cotoneasteres), Pyracantha (piracantas), Rosa (roseiras) e Spiraea (grinalda-de-noiva). No campo da produção de madeira, destaque-se Prunus avium, a cerejeira-brava.

Distribuição no Brasil

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No Brasil, encontra-se um género endémico com 10 espécies endémicas, sendo que essa família é bem diversificada em grande parte do território brasileiro, tendo ocorrências confirmadas nas regiões:[10]

  • Norte (Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia, Tocantins) – Exceto Roraima
  • Nordeste (Alagoas, Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Piauí, Rio Grande do Norte, Sergipe)
  • Centro-Oeste (Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso)
  • Sudeste (Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo)
  • Sul (Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina)

As Rosaceae estão presentes nos seguintes domínios fitogeográficos do Brasil: Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica, Pampa e Pantanal.[10] Integram os seguintes tipos de vegetação no Brasil: Área Antrópica, Campo de Altitude, Campo Limpo, Campo Rupestre, Cerrado (lato sensu), Floresta Ciliar ou Galeria, Floresta Estacional Decidual, Floresta Estacional Semidecidual, Floresta Ombrófila (= Floresta Pluvial), Floresta Ombrófila Mista e Restinga.[10]

Galeria

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A família Rosaceae inclui uma grande variedade de árvores, arbustos e herbáceas.

Referências

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  1. ↑ Zhang S.-D., Jin J.-J., Chen S.-Y., Chase M. W., Soltis D. E., Li H.-T., Yang J.-B., Li D.-Z., Yi T.-S. (2017). «Diversification of Rosaceae since the Late Cretaceous based on plastid phylogenomics». New Phytol. 214 (3): 1355–1367. PMID 28186635. doi:10.1111/nph.14461 
  2. ↑ a b Takhtajan A. (1997). Diversity and Classification of Flowering Plants. New York: Columbia University Press. pp. 1–620. ISBN 978-0231100984 
  3. ↑ «The Plant List: Rosaceae». Royal Botanic Gardens, Kew and Missouri Botanic Garden. Consultado em 20 de novembro de 2016 
  4. ↑ Christenhusz, M. J. M. & Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1 
  5. ↑ a b c «Angiosperm Phylogeny Website». mobot.org 
  6. ↑ a b c d Watson, L.; Dallwitz, M.J. (1992). The families of flowering plants: Descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 21 March 2010. delta-intkey.com. [S.l.: s.n.] 
  7. ↑ a b Potter, D. (2007). «Phylogeny and classification of Rosaceae. Plant Systematics and Evolution.». Phylogeny and classification of Rosaceae. Plant Systematics and Evolution 
  8. ↑ «Rosaceae Juss.: FloraBase: Flora of Western Australia». calm.wa.gov.au 
  9. ↑ a b c d Potter D, Eriksson T, Evans RC, Oh S, Smedmark JE, Morgan DR, Kerr M, Robertson KR, Arsenault M, Dickinson TA, Campbell CS (2007). «Phylogeny and classification of Rosaceae» (PDF). Plant Systematics and Evolution. 266 (1–2): 5–43. JSTOR 23655774. doi:10.1007/s00606-007-0539-9 
  10. ↑ a b c d e f g h «Rosaceae in Flora do Brasil 2020 em construção.» 
  11. ↑ Beentje, H. (2010). The Kew Plant Glossary, an Illustrated Dictionary of Plant Terms. Kew, London, U.K.: Kew publishing. ISBN 978-1-842-46422-9 
  12. ↑ Folta, edited by Kevin M. (2008). Genetics and Genomics of Rosaceae 1. ed. New York: Springer. 2 páginas. ISBN 978-0-387-77490-9 
  13. ↑ TOXNET: CASRN: 29883-15-6
  14. ↑ a b c d Stevens, P.F. (14 de julho de 2017). «Angiosperm Phylogeny Website» 
  15. ↑ Bortiri, E.; Oh, S.-H.; Jiang, J.; Baggett, S.; Granger, A.; Weeks, C.; Buckingham, M.; Potter, D.; Parfitt, D.E. (2001). «Phylogeny and Systematics of Prunus (Rosaceae) as Determined by Sequence Analysis of ITS and the Chloroplast trnL–trnF Spacer DNA». Systematic Botany. 26 (4): 797–807. JSTOR 3093861 
  16. ↑ Chin SW, Shaw J, Haberle R, Wen J, Potter D (2014). «Diversification of almonds, peaches, plums and cherries—Molecular systematics and biogeographic history of Prunus (Rosaceae)». Mol Phylogenet Evol. 76: 34–48. PMID 24631854. doi:10.1016/j.ympev.2014.02.024 
  17. ↑ Li HL1,2, Wang W1, Mortimer PE3,4, Li RQ1, Li DZ4,5, Hyde KD3,4,6, Xu JC3,4, Soltis DE7, Chen ZD1. (2015). «Large-scale phylogenetic analyses reveal multiple gains of actinorhizal nitrogen-fixing symbioses in angiosperms associated with climate change». Sci Rep. 5. 14023 páginas. PMC 4650596 . PMID 26354898. doi:10.1038/srep14023 
  18. ↑ Li HL, Wang W, Li RQ, Zhang JB, Sun M, Naeem R, Su JX, Xiang XG, Mortimer PE, Li DZ, Hyde KD, Xu JC, Soltis DE, Soltis PS, Li J, Zhang SZ, Wu H, Chen ZD, Lu AM (2016). «Global versus Chinese perspectives on the phylogeny of the N-fixing clade». J Syst Evol. 54 (4): 392–399. doi:10.1111/jse.12201 
  19. ↑ Sun Miao, Naeem Rehan, Su Jun-Xia, Cao Zhi-Yong, Burleigh J. Gordon, Soltis Pamela S., Soltis Douglas E., Chen Zhi-Duan (2016). «Phylogeny of the Rosidae: A dense taxon sampling analysis». J Syst Evol. 54 (4): 363–391. doi:10.1111/jse.12211 
  20. ↑ a b c Zhang SD, Jin JJ, Chen SY, Chase MW, Soltis DE, Li HT, Yang JB, Li DZ, Yi TS (2017). «Diversification of Rosaceae since the Late Cretaceous based on plastid phylogenomics». New Phytol. 214 (3): 1355–1367. PMID 28186635. doi:10.1111/nph.14461 
  21. ↑ Evans RC, Campbell C, Potter D, Morgan D, Eriksson T, Alice L, Oh SH, Bortiri E, Gao F, Smedmark J, Arsenault M (2–7 de agosto de 2002). «A Rosaceae phylogeny». Abstracts. Botany 2002—Botany in the Curriculum: Integrating Research and Teaching. Madison, Wisconsin: Botanical Society of America, St. Louis. 108 páginas 
  22. ↑ Potter D. (2003). «Molecular phylogenetic studies in Rosaceae». In: Sharma AK, Sharma A. Plant Genome: Biodiversity and Evolution. 1, Part A: Phanerogams. Enfield, NH: Scientific Publications. pp. 319–351. ISBN 978-1-578-08238-4 
  23. ↑ Xiang Y, Huang CH, Hu Y, Wen J, Li S, Yi T, Chen H, Xiang J, Ma H (2017). «Evolution of Rosaceae fruit types based on nuclear phylogeny in the context of geological times and genome duplication». Mol Biol Evol. 34 (2): 262–281. PMC 5400374 . PMID 27856652. doi:10.1093/molbev/msw242 
  24. ↑ Morgan DR, Soltis DE, Robertson KR (1994). «Systematic and evolutionary implications of rbcL sequence variation in Rosaceae». Am J Bot. 81 (7): 890–903. JSTOR 2445770. doi:10.2307/2445770 
  25. ↑ Evans R. (1999). «Rosaceae Phylogeny: Origin of Subfamily Maloideae». Rosaceae Phylogeny and Evolution. Botany Department, University of Toronto. Consultado em 7 de julho de 2017 
  26. ↑ Potter D, Gao F, Esteban Bortiri P, Oh SH, Baggett S (2002). «Phylogenetic relationships in Rosaceae inferred from chloroplast matK and trnL–trnF nucleotide sequence data». Plant Syst Evol. 231 (1–4): 77–89. doi:10.1007/s006060200012 
  27. ↑ Töpel M, Antonelli A, Yesson C, Eriksen B (2012). «Past climate change and plant evolution in Western North America: A case study in Rosaceae». PLoS ONE. 7 (12): e50358. PMC 3517582 . PMID 23236369. doi:10.1371/journal.pone.0050358 
  28. ↑ Chen Z-D, Yan T, Lin L, Lu L-M, Li H-L, Sun M, Liu B, Chen M, Niu Y-T, Ye J-F, Cao Z-Y, Liu H-M, Wang X-M, Wang W, Zhang J-B, Meng Z, Cao W, Li J-H, Wu S-D, Zhao H-L, Liu Z-J, Du Z-Y, Wan Q-F, Guo J, Tan X-X, Su J-X, Zhang L-J, Yang L-L, Liao Y-Y, Li M-H, Zhang G-Q, Chung S-W, Zhang J, Xiang K-L, Li R-Q, Soltis DE, Soltis PS, Zhou S-L, Ran J-H, Wang X-Q, Jin X-H, Chen Y-S, Gao T-G, Li J-H, Zhang S-Z, Lu AM, China Phylogeny Consortium. (2016). «Tree of life for the genera of Chinese vascular plants». J Syst Evol. 54 (4): 277–306. doi:10.1111/jse.12219 
  29. ↑ Schulze-Menz GK. (1964). «Rosaceae». In: Melchior H. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. II 12 ed. Berlin: Gebrüder Borntraeger. pp. 209–218 
  30. ↑ Caratini, Roger. La Vie de plantes. 1971. Encyclopédie Bordas.
  31. ↑ Lawrence, G.H.M. 1960. Taxonomy of Vascular Plants. Macmillan.
  32. ↑ Hutchinson J. (1964). The Genera of Flowering Plants. 1, Dicotyledons. Oxford: Clarendon Press. pp. 1–516 
  33. ↑ Kalkman C. (2004). «Rosaceae». In: Kubitzki K. Flowering plants—Dicotyledons: Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales. Col: The Families and Genera of Vascular Plants. 6 1 ed. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag. pp. 343–386. ISBN 978-3-540-06512-8. doi:10.1007/978-3-662-07257-8 
  34. ↑ Savolainen el al. 2000a, Wang et al., 2009.
  35. ↑ Khidir W. Hilu, Thomas Borsch, Kai Müller, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, Vincent Savolainen, Mark W. Chase, Martyn P. Powell, Lawrence A. Alice, Rodger Evans, Hervé Sauquet, Christoph Neinhuis, Tracey A. B. Slotta, Jens G. Rohwer, Christopher S. Campbell, Lars W. Chatrou: Angiosperm phylogeny based on matK sequence information. In: American Journal of Botany, Band 90, 2003, S. 1758–1776. (online)
  36. ↑ a b (Judd W. S., Olmstead R. G. (2004) A survey of tricolpate (eudicot) phylogenetic relationships. Amer. J. Bot. 91: 1627–1644 ), W. S (2004). «A survey of tricolpate (eudicot) phylogenetic relationships». American Journal of Botany 
  37. ↑ M. A. Fischer: Was ist das natürliche System? Überlegungen zum Begriff des biologischen Systems im Zeitalter der Molekularphysik. In: Verh. Zool.-Bot. Gesellschaft Österreich, Ausgabe Nr. 148/149, 2012, S. 323–362
  38. ↑ D. Potter, T. Eriksson, R. C. Evans, S. Oh, J. E. E. Smedmark, D. R. Morgan, M. Kerr, K. R. Robertson, M. Arsenault, T. A. Dickinson, C. S. Campbell: Phylogeny and classification of Rosaceae. In: Plant Systematics and Evolution, Band 266, 2007, S. 5–43. doi:10.1007/s00606-007-0539-9
  39. ↑ «Jepson Herbarium: Jepson Flora Project: Jepson eFlora Keys». ucjeps.berkeley.edu. Consultado em 23 de dezembro de 2022 
  40. ↑ Cuizhi Gu, Chaoluan Li, Lingdi Lu, Shunyuan Jiang, Crinan Alexander, Bruce Bartholomew, Anthony R. Brach, David E. Boufford, Hiroshi Ikeda, Hideaki Ohba, Kenneth R. Robertson, Steven A. Spongberg: Rosaceae.: S. 46–434 - textgleich online wie gedrucktes Werk, PDF 4,6 MB, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China, Volume 9 - Pittosporaceae through Connaraceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2003, ISBN 1-930723-14-8.
  41. ↑ David John Mabberley: The Plant Book. A portable dictionary of the higher plants. Cambridge University Press 1987. Seite 469. ISBN 0-521-34060-8
  42. ↑ «Rosaceae». Agricultural Research Service (ARS), United States Department of Agriculture (USDA). Germplasm Resources Information Network (GRIN) 
  43. ↑ B.C. Bennett (undated). Economic Botany: Twenty-Five Economically Important Plant Families. Encyclopedia of Life Support Systems (EOLSS) e-book
  44. ↑ D. Frohne, U. Jensen: Systematik des Pflanzenreichs unter besonderer Berücksichtigung chemischer Merkmale und pflanzlicher Drogen. 4. Auflage, G. Fischer, Stuttgart, Jena, New York 1992, S. 147ff. ISBN 3-437-20486-6

Bibliografia

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  • Potter, D., et al. (2007). Phylogeny and classification of Rosaceae. Plant Systematics and Evolution. 266(1–2): 5–43.
  • Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 14, July 2017
  • Rosaceae in Flora do Brasil 2020 em construção. Jardim Botânico do Rio de Janeiro.Disponível em: <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/FB209>. Acesso em: 13 Dez. 2017
  • Judd W. S., Olmstead R. G. (2004) A survey of tricolpate (eudicot) phylogenetic relationships. Amer. J. Bot. 91: 1627–1644.
  • Daniel Potter, Torsten Eriksson, Rodger C. Evans, S. H. Oh, Jenny E. E. Smedmark, David R. Morgan, M. Kerr, Kenneth R. Robertson, Matthew P. Arsenault, Timothy A. Dickinson, Christopher S. Campbell: Phylogeny and classification of Rosaceae. In: Plant Systematics and Evolution. Band 266, 2007, Nr. 1–2, S. 5–43. doi:10.1007/s00606-007-0539-9 (Abschnitt Systematik)
  • C. Kalkman: Rosaceae, in: Klaus Kubitzki (editor.): The Families and Genera of Vascular Plants - Volume VI - Flowering Plants - Dicotyledons - Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales. Springer, Berlin 2004, S. 343ff. ISBN 978-3-540-06512-8 (Abschnitte Merkmale, Ökologie, Verbreitung und Standorte)
  • Cuizhi Gu, Chaoluan Li, Lingdi Lu, Shunyuan Jiang, Crinan Alexander, Bruce Bartholomew, Anthony R. Brach, David E. Boufford, Hiroshi Ikeda, Hideaki Ohba, Kenneth R. Robertson, Steven A. Spongberg: Rosaceae.: S. 46–434 - textgleich online wie gedrucktes Werk, PDF 4,6 MB, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (editor): Flora of China, Volume 9 - Pittosporaceae through Connaraceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2003, ISBN 1-930723-14-8. (Abschnitte Merkmale und Systematik)
  • M. L. de Vore, K. B. Pigg: A brief review of the fossil history of the family Rosaceae with a focus on the Eocene Okanogan Highlands of eastern Washington State, USA, and British Columbia, Canada. Plant Systematics and Evolution, Band 266, 2007, S. 45–57. doi:10.1007/s00606-007-0540-3 (Abschnitt Fossilgeschichte)
  • Daniel Potter, Barbara Ertter: Rosaceae bei Jepson eFlora, 2012, Beschreibung und Schlüssel. (Abschnitt Systematik)
  • Die Familie der Rosaceae bei DELTA. (Abschnitt Beschreibung)

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