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Introgressão

Introgressão, também conhecida como "hibridação introgressiva", em genética, é o movimento de um gene (fluxo de genes) de uma espécie para o acervo genético de uma outra através de repetidos retrocruzamentos entre um híbrido e sua original geração progenitora.[1]

A introgressão é um termo relativo onde alelos de um locus são introgredidos em relação a alelos de outro loci. Ou seja, para que a definição seja aplicável, uma fração do pool genético de cada táxon deve permanecer constante a ponto de ser possível o reconhecer a existência de dois pools gênicos distintos.[2][3]

Além disso, a introgressão é influenciada por uma série de fatores ecológicos que controlam o grau de contato entre as espécies. Esses fatores bióticos ou abióticos direcionam a seleção a favor ou contra genótipos híbridos e podem levar a padrões complexos de mistura genética.[3]

A introgressão diferencial, um fenômeno documentado em muitas zonas híbridas, refere-se à observação de que alelos em alguns locais introgressam mais que em outros. Em teoria, alelos globalmente vantajosos tenderão a introgressar facilmente (introgressão adaptativa) e alelos neutros introgressam em extensões variadas, mas uma ligação a genes que contribuem para a adaptação local ou isolamento reprodutivo inibirá seu movimento. Já os alelos em locais sujeitos a seleção direcional divergente ou em locais que determinam fenótipos de especiação apresentam uma menor taxa de introgressão. Assim, padrões de introgressão diferencial através de zonas híbridas potencialmente permitem a identificação de genes ou regiões genômicas importantes para a adaptação e especiação locais.[4]

  • Definição

Introgressão (ou hibridação introgressiva) descreve a incorporação de alelos de uma espécie ao acervo genético de outra espécie divergente através de repetidos retrocruzamentos entre um híbrido e sua original geração progenitora.[3]

  • Fonte de Variação

Existem três fontes primárias para a variação genética: (1) variantes já presentes na população, (2) novas mutações e (3) introgressão. Em comparação às outras fontes de variação genética, alelos introgredidos tem como vantagem o fato de que eles provavelmente tenham sido pré-testados por seleção em um doador geralmente intimamente relacionado e, portanto, seria menos provável que tenham efeitos deletérios quando comparados com mutações aleatórias.[5][2][6]

Porém, a capacidade de introgressar é dependente do grau de divergência, pois a introgressão entre espécies mais distantes filogeneticamente é geralmente impedida por barreiras reprodutivas pré e pós-zigóticas.[6]

  • Introgressão Adaptativa

Embora processos estocásticos possam predominar durante hibridação introgressiva na natureza, a introgressão pode ocasionalmente introduzir variantes adaptativas que irão aumentar em frequência na população receptora, ao que se cunhou o termo de introgressão adaptativa. Logo, a introgressão adaptativa é apontada como uma importante fonte de variação disponível para a evolução, ampliando o pool de variação genética disponível para adaptação.[7]

Diversos trabalhos têm descrito a seleção positiva de alelos introgredidos. Por exemplo, um estudo com Arabidopsis arenosa mostrou que algumas (mas não todas) das regiões que mostram sinais de adaptação a solos serpentinos são introgressadas de Arabidopsis lyrata[8].

É provável que a introgressão adaptativa seja muito mais comum do que se reconheceu anteriormente e tem como vantagem o fato de que pode fornecer variantes genéticas que já foram testadas por seleção natural e precisamente na área geográfica em que elas já estão bem adaptadas.[7]

  • Linhagem de Introgressão

Uma linhagem de introgressão  é uma espécie de que contém material genético artificialmente derivado de uma população selvagem por meio de retrocruzamentos repetidos. As linhagens de introgressão permitem o estudo de locus de característica quantitativa, mas também a criação de novas variedades através da introdução de características exóticas.[9]

Como exemplo, a fim de aumentar a diversidade genética do tomate cultivado e identificar diferenças nos fatores genéticos entre variedades cultivadas e selvagens, um conjunto de linhagens de introgressão foi produzido cruzando o tomate cultivado S. lycopersicum da cultivar M82 com o parente selvagem Solanum pennellii LA716. Nessas linhagens, características fenotípicas interessantes foram encontrados incluindo várias características úteis para o crescimento de plantas e a qualidade de frutos.[10]

  • Exemplos

O impacto de variantes únicas introgressadas no genoma pode ser considerável, geralmente causando múltiplas alterações dentro de um gene e às vezes afetando vários loci de codificação de genes. Exemplos envolvem a transferência de adaptações complexas inteiras por meio de cassetes de múltiplas mutações vinculadas, como aquelas em loci que controlam os padrões de cores das asas para mimetismo e reconhecimento de parceiros nas borboletas Heliconius.[11]

Além disso, há evidências de cruzamentos entre humanos arcaicos e modernos durante o Paleolítico Médio e o Paleolítico Superior inicial assim como fortes evidências da introgressão dos genes neandertais e denisovanos em partes do pool genético humano moderno.[12] A introgressão adaptativa a partir dos neandertais foi direcionada a genes envolvidos com filamentos de queratina, metabolismo do açúcar, contração muscular, distribuição de gordura corporal, meiose de oócitos, além do tamanho e funcionamento do cérebro.[13] Existem sinais de seleção positiva, como resultado da adaptação a diversos habitats, em genes envolvidos com variações na pigmentação da pele e na morfologia do cabelo. Já a partir da hibridação com denisovanos sugere-se a introgresão de HLA-B * 73 humanos modernos no oeste da Ásia devido ao padrão de distribuição e divergência do HLA-B * 73 de outros alelos do sistema antígeno leucocitário humano.[14][13]

Ver também

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Referências

  1. ↑ Anderson, Edgar; Hubricht, Leslie (1938). «Hybridization in Tradescantia. Iii. the Evidence for Introgressive Hybridization». American Journal of Botany (em inglês). 25 (6): 396–402. ISSN 1537-2197. doi:10.1002/j.1537-2197.1938.tb09237.x 
  2. ↑ a b Dowling, Thomas E.; Secor, Carol L. (1 de novembro de 1997). «The Role of Hybridization and Introgression in the Diversification of Animals». Annual Review of Ecology and Systematics. 28 (1): 593–619. ISSN 0066-4162. doi:10.1146/annurev.ecolsys.28.1.593 
  3. ↑ a b c Anderson, Edgar; Hubricht, Leslie (junho de 1938). «HYBRIDIZATION IN TRADESCANTIA. III. THE EVIDENCE FOR INTROGRESSIVE HYBRIDIZATION». American Journal of Botany (em inglês). 25 (6): 396–402. doi:10.1002/j.1537-2197.1938.tb09237.x 
  4. ↑ Schmickl, Roswitha; Marburger, Sarah; Bray, Sian; Yant, Levi (28 de novembro de 2017). «Hybrids and horizontal transfer: introgression allows adaptive allele discovery». Journal of Experimental Botany (em inglês). 68 (20): 5453–5470. ISSN 0022-0957. doi:10.1093/jxb/erx297 
  5. ↑ Grant, Peter R.; Grant, B. Rosemary; Petren, K. (1 de julho de 2005). «Hybridization in the Recent Past.». The American Naturalist. 166 (1): 56–67. ISSN 0003-0147. doi:10.1086/430331 
  6. ↑ a b Harrison, Richard G.; Larson, Erica L. (1 de dezembro de 2014). «Hybridization, Introgression, and the Nature of Species Boundaries». Journal of Heredity (em inglês). 105 (S1): 795–809. ISSN 0022-1503. doi:10.1093/jhered/esu033 
  7. ↑ a b Martin, Simon H; Jiggins, Chris D (1 de dezembro de 2017). «Interpreting the genomic landscape of introgression». Current Opinion in Genetics & Development. Evolutionary genetics. 47: 69–74. ISSN 0959-437X. doi:10.1016/j.gde.2017.08.007 
  8. ↑ Suarez-Gonzalez, Adriana; Lexer, Christian; Cronk, Quentin C. B. (31 de março de 2018). «Adaptive introgression: a plant perspective». Biology Letters. 14 (3). 20170688 páginas. PMC 5897607 . PMID 29540564. doi:10.1098/rsbl.2017.0688 
  9. ↑ Burgarella, Concetta; Barnaud, Adeline; Kane, Ndjido Ardo; Jankowski, Frédérique; Scarcelli, Nora; Billot, Claire; Vigouroux, Yves; Berthouly-Salazar, Cécile (2019). «Adaptive Introgression: An Untapped Evolutionary Mechanism for Crop Adaptation». Frontiers in Plant Science (em inglês). 10. ISSN 1664-462X. PMC 6367218 . PMID 30774638. doi:10.3389/fpls.2019.00004 
  10. ↑ Ikeda, Hiroki; Shibuya, Tomoki; Imanishi, Shunsuke; Aso, Hisashi; Nishiyama, Manabu; Kanayama, Yoshinori (junho de 2016). «Dynamic Metabolic Regulation by a Chromosome Segment from a Wild Relative During Fruit Development in a Tomato Introgression Line, IL8-3». Plant and Cell Physiology (em inglês). 57 (6): 1257–1270. ISSN 0032-0781. doi:10.1093/pcp/pcw075 
  11. ↑ The Heliconius Genome Consortium (julho de 2012). «Butterfly genome reveals promiscuous exchange of mimicry adaptations among species». Nature (em inglês). 487 (7405): 94–98. ISSN 0028-0836. PMC 3398145 . PMID 22722851. doi:10.1038/nature11041 
  12. ↑ Wills, Christopher (2011). «Genetic and Phenotypic Consequences of Introgression Between Humans and Neanderthals». Elsevier (em inglês). 76: 27–54. ISBN 9780123864819. doi:10.1016/b978-0-12-386481-9.00002-x. Verifique |doi= (ajuda) 
  13. ↑ a b Abi-Rached, L.; Jobin, M. J.; Kulkarni, S.; McWhinnie, A.; Dalva, K.; Gragert, L.; Babrzadeh, F.; Gharizadeh, B.; Luo, M. (7 de outubro de 2011). «The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans». Science (em inglês). 334 (6052): 89–94. ISSN 0036-8075. PMC 3677943 . PMID 21868630. doi:10.1126/science.1209202 
  14. ↑ Dolgova, Olga; Lao, Oscar (julho de 2018). «Evolutionary and Medical Consequences of Archaic Introgression into Modern Human Genomes». Genes (em inglês). 9 (7). 358 páginas. PMC 6070777 . PMID 30022013. doi:10.3390/genes9070358 
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