Ochnaceae
Ochnaceae, ou ocnáceas,[2] é uma família de plantas com flor, pertencente à ordem Malpighiales,[3] que na circunscrição taxonómica que lhe é dada no sistema APG IV (de 2016) agrega 33 géneros e cerca de 550 espécies,[4] principalmente de árvores e arbustos, raramente herbáceas, com distribuição pantropical, embora com algumas espécies nas regiões subtropicais.[5]
| Ochnaceae | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Classificação científica | |||||||||||
| |||||||||||
| Subfamílias | |||||||||||
| Sinónimos | |||||||||||
.jpg)
.jpg)
Descrição
editarNo sistema APG III de classificação das angiospérmicas, a família Ochnaceae foi definida de forma alargada, passando a ter uma circunscrição taxonómica que abrange 550 espécies,[6] passando a integrar os agrupamentos taxonómicos que alguns taxonomistas têm tradicionalmente tratado como as famílias separadas Medusagynaceae e Quiinaceae,[1] (agora geralmente consideradas como subfamílias). Num estudo de filogenética publicado em 2014, a família Ochnaceae foi reconhecida em sentido alargado (lato sensu),[7] mas pelo menos dois trabalhos publicados depois da adopção do sistema APG III mantiveram as famílias Medusagynaceae e Quiinaceae.[8][9] Estas famílias não foram aceites pelo sistema APG IV de (2016), pelo que o presente verbete utiliza o termo «Ochnaceae» para designar a circunscrição taxonómica alargada da família, agrupamento que nalgumas publicações aparece designado por «Ochnaceae sensu lato» ou por «ochnoides».[10]
A família compreende principalmente arbustos e pequenas árvores, já que apenas o género Sauvagesia inclui algumas poucas espécies herbáceas. A maioria são árvores de pequenas dimensões (microfanerófitos), com um único tronco curto e erecto. As Ochnaceae distinguem-se pelas sua folhas pouco usuais, frequentemente brilhantes, com nervuras paralelas pouco espaçadas, margens dentadas e estípulas foliares bem distintas. A maioria das espécies é polinizada por vibração.[11] Em oito dos géneros da tribo Sauvagesieae, a morfologia da flor é modificada após a ântese (abertura), através da proliferação celular que ocorre nos tecidos internos da flor.[12]
Morfologia
editarOs membros da família Ochnaceae são árvores de pequeno a médio porte, arbustos ou, raramente, herbáceas (com ocorrência restrita ao género Sauvagesia), hermafroditas, com folhas alternas, coreáceas, com margens conspicuamente serradas, simples ou raramente pinaticompostas (no género Krukoviella[3] e na subfamília Quiinoideae) ou pinadas (no género Rhytidanthera),[12] frequentemente com numerosas nervuras secundárias paralelas. Excepto no género Medusagyne, estão presentes estípulas foliares, frequentemente laciniadas.[8][13][14] Em múltiplas espécies ocorrem folhas compostas lobadas nas plântulas e nas plantas juvenis.
A venação paralela atrás referida é frequentemente de aparência escalariforme (em forma de escada), com nervuras secundárias e terciárias muito próximas entre si. O pecíolo foliar está ausente (folhas sésseis) ou é muito curto, por vezes assemelhando-se a um pulvino.[3]
Flores unissexuais são comuns no género Medusagyne e nas Quiinoideae (excepto Froesia), mas restritas a um clado de três géneros nas Ochnoideae. Flores unissexuais ocorrem em Schuurmansia, Schuurmansiella e em Euthemis.[12] As flores são sempre unissexuais em Schuurmansiella.[8] Em espécies polígamas, as flores são frequentemente consideradas como hermafroditas (bissexuais) apenas com base na sua morfologia.[15] O pólen produzido por flores aparentemente hermafroditas tem-se revelado em alguns casos como inaperturado (sem poros), fazendo da flor uma estruturas funcionalmente feminina.
As flores ocorrem em inflorescências axilares, ou rácemos, cimeiras ou panículas terminais. As flores são actinomorfas, com (2–) 3–5 (–10) sépalas livres, imbricadas ou raramente contortas, muitas vezes desiguais, por vezes acrescentes. As pétalas são 4–5 (–10), livres ou conatas apenas na base, imbricadas ou contortas, por vezes reflexas sobre as sépalas. Os estames férteis são 5-10 ou numerosos, raramente apenas 1, livres, com filamentos por vezes persistentes, frequentemente estreitados junto à antera.
As anteras são basifixas a ligeiramente dorsifixas, biloculares, com deiscência longitudinal latrodorsal ou poricida por um ou dois poros apicais ou subapicais. Por vezes estão presentes estaminódios livres ou ocasionalmente fundidos, inseridos em 1–3 verticilos, por vezes petaloides e envolvendo os estames férteis, ou fundidos e formando um tubo em torno do ovário.
O ovário é súpero, inteiro a profundamente lobado, 1–10 (–15)-locular, frequentemente sobre um receptáculo com base engrossada. No género Medusagyne e na subfamília Quiinoideae o ovário apresenta nervuras longitudinais, mas sem quaisquer nervuras em Ochnoideae. Os estiletes são simples ou por vezes ausentes (como no género Cespedesia), apicais ou ginobásicos, com 1-5 estigmas.[8][13][14] Nos géneros Medusagyne e na subfamília Quiinoideae ocorre um septo alargado a separar as tecas. Os carpelos são 2-15, ou até 25 em Medusagyne, completamente fundidos ou quase separados.
As flores não produzem néctar, sendo em geral a polinização feita por vibração.
Os frutos são cápsulas septicidas, por vezes aladas, raramente nozes ou carpelos que formam drupas carnudas separadas, semelhantes a bagas, geralmente negras na maturação, dispostas sobre um receptáculo acrescente alongado de coloração avermelhada. O número de sementes varia de apenas uma semente a numerosas sementes por fruto.[16]
As sementes são albuminosas ou exalbuminosas, aladas ou não. O tegumento (casca) frequentemente inclui uma camada de células cristarque, um conjunto de esclereídes contendo cristais de oxalato de cálcio sob a forma de drusas.
Nesta família, especialmente nos géneros Ochna e Campylospermum, ocorrem árvores que acumulam matéria orgânica em decomposição em cavidades nos seus troncos e ramos (pelo que são por vezes designadas por trash basket trees).
Distribuição
editarA família Ochnaceae, seja definida em sentido estrito ou lato, tem distribuição natural do tipo pantropical, com apenas algumas espécies cultivadas fora da sua área de distribuição natural. A família apresenta maior biodiversidade na região neotropical, com um segundo centro de diversidade na região afro-tropical.[12]
Usos
editarAlgumas espécies do género Ochna são cultivadas como plantas ornamentais.[17] A espécie Ochna thomasiana provavelmente é a mais frequentemente plantada, mas é por vezes mal identificada na literatura hortícola.[18]
A madeira de duas espécies arbóreas das florestas equatoriais da África Ocidental é comercializada nos mercados internacionais, quase sempre a partir de árvores silvestres abatidas nas florestas naturais. Essas espécies são:
- Lophira alata Banks ex CF Gaertn., cuja madeira é comercializada sob os nomes de Azobé e de Bongossi (em inglês Red Ironwood), uma espécie que produz árvores com mais de 30 m de altura e 1,5 m de diâmetro, cuja madeira do tipo tropical, isto é sem anéis de crescimento anuais, é considerada resistente a fungos e térmitas e usada como madeira de construção em obras externas, engenharia hidráulica e construção pesada;
- Testulea gabonensis Pellegr., cuja madeira é comercializada sob o nome de Izombe, uma madeira tropical muito apreciada pela coloração e durabilidade.
As folhas das espécies do género Cespedesia chegam a atingir 1,0 metro de comprimento, sendo usadas na construção de telhados de colmo.[19]
A espécie ruderal Sauvagesia erecta, com distribuição pantropical, é utilizada na preparação de uma tisana (chá de ervas) conhecida como «chá crioulo».
Filogenia e sistemática
editarAté aos anos finais do século XX, as Ochnaceae eram consideradas uma família bastante estranha, difícil de colocar com elevado grau de certeza em qualquer das ordens de angiospérmicas. Mesmo nos anos iniciais do século XXI, alguns autores consideraram o género Strasburgeria como o parente mais próximo das Ochnaceae, e alguns até colocaram aquele género dentro desta família.[20] Apenas o advento das técnicas de filogenética molecular permitiram esclarecer as relações desta família com os grupos próximos, o que levou o sistema APG III a agrupar o género Strasburgeria com o género Ixerba para formar a família Strasburgeriaceae na ordem de rosídeas Crossosomatales.[21]
Embora com menor aceitação entre os sistematas, alguns autores consideraram que o género Diegodendron era próximo de Strasburgeria e Ochnaceae. Contudo, os estudos filogenéticos moleculares têm suportado fortemente a inclusão de Diegodendron na ordem Malvales, sendo aí por vezes tratado como um monoespecífico.[22] Presentemente aquele género está colocado na família Bixaceae, embora haja motivos para suspeitar que possa estar mais próximo de Sphaerosepalaceae.[21]
Todos os géneros mencionados acima, bem como os restantes membros das Ochnaceae, foram considerados por muito tempo como taxa anómalos de afinidade incerta. Todos foram colocados, uma vez ou outra, entre as Ochnaceae e perto das Theaceae, uma família agora incluída nas Ericales, uma ordem basal de asterídeas.[21]
Em 2012, uma análise do DNA dos cloroplastos resolveu as Ochnaceae como grupo irmão do grupo de 5 famílias conhecido como as «clusióides».[23] Este resultado tem apenas suporte fraco quando analisado em reamostragem e bootstrap. O agrupamento conhecido por «clusióides» foi durante muito tempo considerado como um grupo de 4 famílias,[24] mas a família Clusiaceae foi dividida em 2009[10] e o nome Calophyllaceae foi ressuscitado para designar uma das famílias então segregadas.[1][25]
Existem apenas algumas características fenotípicas com expressão morfológica que unem os clusióides com as Ochnaceae. A prefloração das pétalas é frequentemente contorta nas clusióides, característica que em geral também ocorre nas Ochnaceae. Nos dois grupos, as flores geralmente apresentam numerosos estames e no ovário a placentação é maioritariamente axial. Nos óvulos, a nucela é geralmente fina, e o integumento externo geralmente é mais espesso que o interior.[26]
Muitos géneros botânicos têm sido incluídos na família Ochnaceae.[27] Contudo, numa revisão taxonómica da família realizada em 2014,[12] a mesma foi decomposta em três subfamílias, nas quais foram integrados apenas 32 géneros: 1 género nas Medusagynoideae, que ficou assim reduzida a um táxon monotípico; 4 géneros nas Quiinoideae; e 27 géneros nas Ochnoideae (agrupamento correspondente às antigas Ochnaceae s.s.).[8] Nesse mesmo ano, um trigésimo terceiro género, Neckia, foi revalidado de modo a preservar a monofilia de outro género, Sauvagesia, elevando a 33 o total de géneros, 28 dos quais nas Ochnoideae.[12]
Os maiores géneros na família Ochnaceae são: Ouratea (200 espécies), Ochna (85 espécies), Campylospermum (65 espécies), Sauvagesia (39 espécies) e Quiina (34 espécies).[8] Nenhum dos maiores géneros foi sujeito a análise filogénica de sequências de DNA de genes seleccionados. Num estudo da subfamília Quiinoideae, baseado na região espaçadora intergénica designada por trn L-F, apenas nove espécies desta subfamília foram usadas como amostra.[15]
Filogenia
editarUm estudo de filogenética molecular, realizado em 2012, usou dados resultantes da análise de um número alargado de genes e por essa via obteve uma árvore filogenética com maior resolução que a disponível nos estudos anteriormente realizados.[28] Nesse estudo foram analisados 82 genes de plastídeos de 58 espécies (a problemática família Rafflesiaceae não foi incluída), usando partições identificadas a posteriori pela aplicação de um modelo de mistura com recurso a inferência bayesiana. Esse estudo identificou 12 clados adicionais e 3 clados basais de maior significância.[28][29] A posição da família Ochnaceae no contexto da ordem Malpighiales é a que consta do seguinte cladograma:[5]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
A família Ochnaceae é o grupo irmão do clado das clusioides, cujo táxon mais conhecido é a família Hypericaceae, com a qual partilha algumas características morfológicas.
A árvore filogenética que se segue foi adaptada da produzida em 2014 por Schneider et allii.[12] Ao longo da estrutura da árvore, os nodos com fraco suporte foram colapsados para formar politomias. Os nodos apresentam estimativas de máxima verossimilhança por reamostragem e bootstrap superior a 75%, excepto onde expressamente indicado. Os géneros Perissocarpa e Indosinia não foram amostrados nos estudos de filogenia tendo por base o DNA, pelo que a sua localização na árvore filogenética está apenas suportada pela anatomia e morfologia.
|
No cladogram specified! |
MEDUSAGYNOIDEAE
QUIINOIDEAE
OCHNOIDEAE |
Sistemática e evolução
editarNo Sistema APG III de classificação das plantas com flor, as Ochnaceae foram definidas de forma mais ampla, de modo a incluir cerca de 550 espécies,[8] e abrange as famílias Medusagynaceae e Quiinaceae, que alguns taxonomistas têm considerado como táxons segregados.[1] Numa pesquisa filogenética publicada em 2014, as Ochnaceae foram reconhecidas no seu sentido mais amplo,[12] mas dois estudos publicados no âmbito da APG III têm aceite a existência das pequenas famílias das Medusagynaceae e Quiinaceae.[8][23]
A evolução Ochnaceae apresenta características pouco usuais, como a "reversão" para estados de carácter vistos como plesiomorfias ancestrais ou filogeneticamente primitivos. Por exemplo, a simetria floral do tipo actinomórfico reapareceu na subfamília Ochnoideae. Também dois clados de Ochnaceae (um nas Ochnoideae e outro nas Quiinoideae) têm uma condição derivada próxima da apocarpia (separação completa dos carpelos), que se pensa ser um estado ancestral nas angiospérmicas.[30]
Conhecem-se fósseis atribuídos à família Ochnaceae datados do Eoceno Inferior do Mississippi.[31] A idade da família é muito vagamente estimada em 100 milhões de anos.[32]
Na sua presente circunscrição taxonómica a família Ochnaceae está dividida em três subfamílias: Medusagynoideae, Quiinoideae e Ochnoideae.[12] As primeiras duas dessas subfamílias (Medusagynoideae e Quiinoideae) foram durante muito tempo tratadas pelos sistemas de classificação de base morfológica ao nível taxonómico de família, com posicionamento variado ao nível da ordem. Contudo, um estudo de filogenética molecular resolveu Medusagynoideae e Quiinoideae como grupos irmão entre si e do clado assim formado com as restantes Ochnaceae, embora estes resultados apresentem fraco suporte estatístico.[23]
Face a esses resultados moleculares, uma análise morfológica revela que as subfamílias Medusagynoideae e Quiinoideae apresentam flores polistémones e que, com a excepção do género Froesia, a maioria ou a totalidade das flores são unissexuais. Como característica comum adicional, as anteras destas espécies apresentam um septo massivo entre as tecas que persiste após a deiscência da antera. Nestas espécies o estilete projecta-se radialmente para o exterior a partir do ovário e, pelo menos aquando da ântese, o ovário é esculpido por estrias longitudinais.[33] As principais características das subfamílias são as seguintes:
- Medusagynoideae consiste numa única espécie, Medusagyne oppositifolia, um endemismo da ilha de Mahé, nas Seychelles.[34]
- Quiinoideae compreende cerca de 48 espécies em quatro géneros: Froesia, Quiina, Touroulia e Lacunaria. A subfamília tem distribuição natural restrita às regiões de clima tropical das Américas.[35] Froesia é distingue-se dos restantes três géneros por apresentar flores que são sempre hermafroditas e um fruto que consiste em três estruturas que se assemelham a um folículo, excepto não serem inteiramente separadas entre si.
- Ochnoideae é uma subfamília revista em 2014 com base na anterior família Ochnaceae sensu stricto.[8] Desse tratamento resultou a descrição de 27 géneros, com um género adicional, o género Neckia, a ser ressuscitado nesse mesmo ano com base nos resultados de um estudo de filogenética molecular que assim o exigiu para evitar a polifilia do género Sauvagesia onde aquele táxon fora integrado.[12] Amaral e Bittrich (2014) dividiram Ochnoideae em três tribos: Luxemburgieae, Sauvagesieae e Ochneae. O género Testulea, basal em relação aos restantes, foi incluído na tribo Sauvagesieae. Não foram reconhecidas subtribos.
Foi publicada em 2014 uma segunda reclassificação de Ochnoideae, com base na análise cladística de sequências de DNA, que levou os seus autores a propor a divisão das Ochnoideae em quatro tribos: Testuleeae, Luxemburgieae, Sauvagesieae e Ochneae. A circunscrição proposta para as tribos era a mesma de Amaral e Bittrich (2014), exceto que o género Testulea foi removido de Sauvagesieae para sua própria tribo, Testuleeae. A inclusão de Testulea em Sauvagesieae tornaria essa tribo parafilética sobre Luxemburgieae.[12]
O género Testulea consiste numa única espécie, Testulea gabonensis, que é endémica do Gabão. Distingue-se das restantes Ochnoideae, por apresentar folhas com um padrão de nervação broquidódroma e flores tetrâmeras. Além disso, apenas um dos estames é fértil, tendo os restantes modificados em estaminódios se unidos numa coluna até 2⁄3 do seu comprimento.
A tribo Luxemburgieae é composta por dois géneros: Philacra e Luxemburgia. O género Philacra é nativo da Venezuela e do norte do Brasil, enquanto o género Luxemburgia é nativo do Brasil.
A tribo Sauvagesieae tem distribuição pantropical e agrupa 16 géneros, a maior parte dos quais pequenos. O género mais numeroso, de longe, é Sauvagesia, com 38 espécies, 35 das quais com distribuição restrita à região Neotropical.[19] O género Sauvagesia é morfologicamente heterogéneo e poderá ser parafilético, mesmo após a segregação do ressuscitado género Neckia. As relações filogenéticas entre os taxa que compõem a tribo Sauvagesieae ainda não são bem compreendidas, e por essa razão não foi dividido em subtribos.[12]
A tribo Ochneae ocorre principalmente nos trópicos, sendo mais abundante em África e nas regiões tropicais das Américas. Os membros desta tribo distinguem-se das restantes Ochnoideae pela ocorrência de absorção do endosperma antes da semente atingir a maturidade. Os nove géneros que integram este táxon são frequentemente subdivididos em três subtribos: Lophirinae, Elvasiinae e Ochninae:[12]
- A subtribo Lophirinae consiste num único género, Lophira, com apenas duas espécies, ambas confinadas às regiões tropicais da África. Os membros deste grupo produzem um fruto pouco usual, no qual duas das sépalas tornam-se acrescentes e grandemente engrossadas, formando asas que facilita a dispersão das sementes pelo vento.
- A subtribo Elvasiinae consiste de dois géneros, Perissocarpa e Elvasia, ambos confinados às regiões tropicais das Américas. Escasseia a informação molecular sobre Perissocarpa.
- A subtribo Ochninae consiste de seis géneros: Campylospermum, Ouratea, Idertia, Brackenridgea, Rhabdophyllum e Ochna. O mais diverso destes géneros, Ouratea, está confinado à região neotropical e contém todas as espécies do Novo Mundo pertencentes às Ochninae. Todos os géneros de Ochneae aparentam ser monofiléticos, quando com a circunscrição definida por Amaral & Bittrich (2014), mas num estudo de filogenia molecular, os géneros Ouratea e Ochna receberam apenas um fraco suporte de bootstrap na análise de máxima verossimilhança.[12] Os géneros Idertia e Brackenridgea são provavelmente grupos irmãos, mas nenhuma outra relação se encontra resolvida entre os géneros de Ochninae.
A evolução das Ochnaceae seguiu um percurso pouco comum, já que inclui pelo menos duas fases de atavismo com a completa reversão a uma simetria floral do tipo actinomórfico (flores com simetria radial) e duas reversões a uma quase completa apocarpia, uma condição em que os carpelos são inteiramente separados. Actinomorfia e apocarpia são considerados como estádios de carácter filogenticamente primitivos entre as angiospérmicas.[36] A apocarpia secundária é especialmente rara e surgiu, num fenómeno de evolução paralela, de forma mais notável nas famílias Rosaceae e Apocynaceae e nas ordens Sapindales e Malvales.[30]
As flores são actinomórficas no género Medusagyne e entre as Quiinoideae, mas nas Ochnoideae, a zigomorfia é a condição ancestral. Nos géneros Testulea, Philacra e Luxemburgia, as flores apresentam morfogénese zigomórfica no botão floral. Contudo, nos quatro clados basais do grupo Sauvagesieae, incluindo os géneros Blastemanthus, Godoya, Rhytidanthera, Krukoviella, Cespedesia, Fleurydora, Poecilandra e Wallacea, as flores desenvolvem-se actinomorficamente no botão, assumindo forma zigomórfica após a abertura por crescimento diferencial de algumas partes da flor. Esta zigomorfia tardia é muito rara nas plantas com flor.
Entre as restantes Ochnaceae, o clado das Sauvagesieae, que agrupa os géneros Neckia, Schuurmansia, Schuurmansiella, Euthemis, Tyleria, Adenarake, Indosinia e Sauvagesia, as flores permanecem actinomórficas após a ântese. Na tribo Ochneae, todas as espécies apresentam flores actinomórficas.
Na subtribo Ochninae, e no género Froesia, os componentes do ovário (carpelos) apresentam uma curta fusão entre si na base. Nos restantes casos, os ovários da Ochnaceae são sincárpicos, formados por carpelos que se apresentam completamente fundidos.
No género Medusagyne e nas Quiinoideae, muitas das flores são unisexuais, excepto em Froesia, género em que são estritamente hermafroditas. Nas Ochnoideae, as flores unissexuais estão limitadas a um clado constituído pelos géneros Schuurmansia, Schuurmansiella e Euthemis.[12]
No género Medusagyne e nas Quiinoideae, tal como ocorre entre a maioria das angiospérmicas, as anteras abrem por fendas longitudinais. Nas Ochnoideeae, a deiscência da antera é ancestralmente poricida, com várias reversões para fendas longitudinais. Os géneros Testulea, Philacra e Luxemburgia apresentam anteras que abrem por poros apicais. O mesmo ocorre nos três clados mais basais de Sauvagesieae, nomeadamente os géneros Blastemanthus e Fleurydora, e um clado de quatro géneros que apresentam cinco carpelos e múltiplos óvulos por carpelo (Godoya, Rhytidanthera, Krukoviella e Cespedesia). O género Poecilandra tem anteras com deiscência poricida, mas o seu género irmão, Wallacea, apresenta anteras que abrem por fendas longitudinais.
Nas restantes Sauvagesieae, a deiscência das anteras é variada. Nos géneros Schuurmansia, Schuurmansiella e Adenarake, a deiscência das anteras é apicalmente longicida. Isso significa que a fenda longitudinal é curta e não se estende para longe da extremidade apical da antera. Em algumas espécies de Sauvagesia, as anteras dividem-se longitudinalmente, mas todo o androécio é envolto em estruturas petalóides de modo que o pólen apenas pode ser libertado a partir do ápice da antera. Essa forma de libertação do pólen é classificada como sistema poricida, porque funciona como se as anteras fossem realmente poricidas.
Na tribo Ochneae, a deiscência das anteras por fendas longitudinais está restrita ao género Brackenridgea e algumas poucas espécies do género Ochna.
O género Testulea é peculiar por ter apenas um estame fértil cuja antera se abre por um poro apical. Os outros estames são modificados em estaminódios estéreis que são fundidos numa estrutura colunar até dois terços do seu comprimento.
Nos géneros Froesia e Quiina, e na tribo Ochneae, o endosperma é completamente absorvido no início do desenvolvimento das sementes. Não está claro se a presença ou ausência de endosperma é o estado ancestral em Ochnaceae. Durante muito tempo, a subfamília Ochnoideae foi dividida em dois grupos com base apenas nessa característica. Nessa classificação, o grupo que contém endosperma seria parafilético sobre Ochneae porque conteria Testulea, Philacra e Luxemburgia.
O número de óvulos por carpelo varia amplamente em Ochnaceae: o género Medusagyne e o clado Quiinoideae apresentam dois óvulos por carpelo; em Testulea e num clado de quatro géneros de Sauvagesieae (Godoya, Rhytidanthera, Krukoviella e Cespedesia), o número de óvulos é de 100 a 200 por carpelo. Para os restantes géneros de Sauvagesieae, exceto Euthemis, e para Philacra e Luxemburgia, o número de óvulos por carpelo varia de 4 a 50. O género Euthemis tem dois óvulos por carpelo.
No grupop Ochneae, o género Lophira apresenta de 4 a 50 óvulos por carpelo. Nas subtribos Elvasiinae e Ochninae, ocorre apenas um óvulo por carpelo.
História
editarA família Ochnaceae foi erecta por Augustin Pyramus de Candolle em 1811.[37][38] Naquele tempo, de Candolle descreveu Elvasia, um novo género da família, e inclui nela três outros géneros: Ochna, Walkera e Gomphia.[39]
O género Walkera foi descrito por Johann Christian Daniel von Schreber em 1789, mas já não é aceite como válido, tendo sido incluído em sinonímia. A espécie tipo foi descrita como Gomphia serrata por Andrias Kanis em 1968,[40] mas está agora incluída no género Campylospermum. O género Gomphia desde há muito é uma fonte de confusão[41] e não foi reconhecido como um táxon válido nas mais recentes revisões das Ochnaceae.[8]
Os géneros Godoya e Sauvagesia eram conhecidos em 1811, quando de Candolle erigiu a família Ochnaceae, mas aquela autor optou por os colocar em outras famílias. No seu Prodromus, optou por colocar o género Godoya na família que viria mais tarde a ser conhecida por Clusiaceae.[42] Também considerou o género Lauradia (ou Lavradia) como separado de Sauvagesia, e colocou-os a ambos em Violaceae. Adicionou o género Castela às Ochnaceae, mas este é agora parte das Simaroubaceae.[43] De Candolle Acreditava que as Simaroubaceae estavam estritamente aparentadas com as Ochnaceae, mas estão presentemente incluídas na ordem Sapindales.[21] Alguns autores colocaram Godoya, Sauvagesia e outros na família Sauvagesiaceae, até o início do século XXI.[20] Outros autores, como Adolf Engler, incluiu-os em Ochnaceae.
Em 1874, Engler dividiu as Ochnaceae em dois grupos com base na ausência ou presença de endosperma na semente ao atingir a maturidade.[44] O grupo sem endosperma corresponde ao conceito de Ochnaceae de De Candolle e à moderna tribo Ochneae. Sabe-se agora que o grupo com endosperma é parafilético e consiste nas tribos Testuleeae, Luxemburgieae e Sauvagesieae. Em 1876, numa flora do Brasil, Engler descreveu muitas novas espécies em Ochnaceae, especialmente as que integram o seu maior género, Ouratea.[45] Aquele autor descreveu 85 espécies de Ouratea, 17 das quais ele nomeadas como novas espécies à época. Também transferiu 63 espécies de outros géneros para Ouratea.
Os géneros Quiina e Touroulia são conhecidos desde 1775, quando foram descritos por Jean Baptiste Aublet,[46] tendo sido classificados de diversas formas pelos taxonomistas do século XIX. O botânico Jacques Denys Choisy erigiu a família Quiinaceae (como "Quiinacées") em 1849 para os integrar,[47] mas a sua publicação não cumpriu os critérios do Código Internacional de Nomenclatura Botânica para a publicação válida de um nome botânico. O nome Quiinaceae foi validado por Engler em Flora Brasiliensis em 1888.[38][48]
O género Medusagyne fora descrito por John Gilbert Baker em 1877, numa flora de Mauritius e das Seychelles,[49] mas até 1924 esteve segregado numa família monogenérica.[50]
Em 1893, Ernest Friedrich Gilg publicou uma revisão das Ochnaceae e Adolf Engler estudou as Quiinaceae para a primeira edição de Die Natürlichen Pflanzenfamilien.[51][52] Engler escreveu uma descrição do género Medusagyne num suplemento à primeira edição da obra Die Natürlichen Pflanzenfamilien em 1897,[53] no qual colocou Medusagynesob o título «Espécies duvidosas possivelmente pertencentes às Guttiferae" ("Zweifelhafte, möglicherweise zu den Guttiferae gehörige Gattung"), em que Guttiferae é um nome obsoleta para as actuais Clusiaceae.
Em 1902, Philippe van Tieghem reconheceu 6 famílias entre os taxa que presentemente constituem a subfamília Ochnoideae.[54] Estas famílias eram: Luxemburgiaceae, Sauvagesiaceae, Wallaceaceae, Euthemidaceae, Lophiraceae e Ochnaceae. Três deles (Wallaceaceae, Euthemidaceae e Lophiraceae) eram monogenéricas e foram erectas por van Tieghem naquela época. A sua família Luxemburgiaceae incluía os elementos básicos do que hoje é a tribo Sauvagesieae. Van Tieghem nomeou muitos géneros em 1902, circunscrevendo-os muito estreitamente. Apenas no que é agora a subtribo Ochninae, ele delineou 53 géneros. A revisão mais recente desse grupo reconhece apenas 6 géneros.
Em 1925, para a segunda edição de DNP, Engler e Gilg expandiram em muito o seu tratamento das Quiinaceae e Ochnaceae, respectivamente, quando comparado com o que tinha sido publicado em 1893.[55][56] As Medusagynaceae foram cobertas no mesmo volume da DNP por Adolf Engler e Hans Melchior.[57]
Para a segunda edição do DNP, Engler reconheceu dois géneros (Quiina e Touroulia) em Quiinaceae. Os géneros Lacunaria e Froesia foram descritos mais tarde e nomeadas em 1925 e 1948, respectivamente.
Nesse mesmo volume, Gilg dividiu as suas Ochnaceae (equivalentes às modernas Ochnoideae) em 21 géneros, incluindo Indovethia, Leitgebia, Vausagesia e Lauradia (como Lavradia) que agora são consideradas sinónimos taxonómicos de Sauvagesia.[8] Oito dos géneros modernos (Philacra, Krukoviella, Fleurydora, Tyleria, Adenarake, Indosinia, Perissocarpa e Idertia) consistem de plantas que não haviam sido descobertas pela exploração botânica à época. Gilg colocou Rhytidanthera em sinonímia sob o nome Godoya, mas Rhytidanthera é presentemente considerado um género válido. Aquele autor incluiu Campylospermum e Rhabdophyllum em Gomphia e colocou Gomphia em sinonímia com Ouratea. Na sua revisão de Ochnaceae, Gilg forneceu um resumo da classificação de van Tieghem, bem como da sua própria.[56] Três dos géneros de van Tieghem (Campylospermum, Rhabdophyllum e Rhytidanthera) ainda são reconhecidos como válidos.[8]
Em 1968, o botânico australiano Andrias Kanis publicou um artigo científico que influenciou grandemente o trabalho subsequente sobre as Ochnaceae, até à revisão global realizada em 2014.[40] Claude H.L. Sastre descreveu várias novas espécies de Ochnaceae num conjunto de artigos publicados de 1970 a 2003.[12]
Em 1991, foi publicada uma análise cladística das Ochnaceae.[58] Nesse mesmo ano, Neckia, um 28.º género para Ochnoideae, foi ressuscitou por um estudo de filogenia molecular baseado em quatro loci do DNA do cloroplasto e do ITS ribossómico do núcleo celular.[12] Foram amostradas 79 espécies de Ochnaceae e foi apresentada uma nova classificação para o agrupamento. Além disso, o género Testulea foi removido da tribo Sauvagesieae e colocado na tribo Testuleeae, criada como um táxon monotípico.
Géneros
editarA seguinte lista de 33 géneros inclui o género Neckia, revalidado em 2014,[12] mais os 32 géneros descritos na revisão de 2014 das Ochnaceae.[8][13][14] Com a integração das anteriores famílias Medusagynaceae e Quiinaceae e a exclusão dos taxa que agora integram as famílias Diegodendraceae e Strasburgeriaceae, a sistematização da família Ochnaceae, segundo a classificação é de Schneider et alii (2014),[12] poderá ser a seguinte:
Referências
editar- ↑ a b c d Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Consultado em 6 de julho de 2013
- ↑ Priberam Informática, S.A. «Significado / definição de ocnáceas no Dicionário Priberam da Língua Portuguesa». Consultado em 11 de abril de 2016
- ↑ a b c Vernon H. Heywood, Richard K. Brummitt, Ole Seberg, and Alastair Culham. Flowering Plant Families of the World. Firefly Books: Ontario, Canada. (2007). ISBN 978-1-55407-206-4.
- ↑ Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1
- ↑ a b Rhizophoraceae no APWebsite.
- ↑ Maria do Carmo E. Amaral & Volker Bittrich. 2014. "Ochnaceae". pp. 253-268. doi:10.1007/978-3-642-39417-1_19 In: Klaus Kubitzki (editor). 2014. The Families and Genera of Vascular Plants volume XI. Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg,, Germany. ISBN 978-3-642-39416-4 (print). ISBN 978-3-642-39417-1 (eBook). doi:10.1007/978-3-642-39417-1
- ↑ Julio V. Schneider, Pulcherie Bissiengou, Maria do Carmo E. Amaral, Ali Tahir, Michael F. Fay, Marco Thines, Marc S.M. Sosef, Georg Zizka & Lars W. Chatrou. 2014. "Phylogenetics, ancestral state reconstruction, and a new infrafamilial classification of the pantropical Ochnaceae (Medusagynaceae, Ochnaceae s.str., Quiinaceae) based on five DNA regions". Molecular Phylogenetics and Evolution 78:199-214. doi:10.1016/j.ympev.2014.05.018.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m Maria do Carmo E. Amaral, and Volker Bittrich. 2014. "Ochnaceae". pages 253-268. doi:10.1007/978-3-642-39417-1_19 In: Klaus Kubitzki (editor). 2014. The Families and Genera of Vascular Plants volume XI. Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg,, Germany. ISBN 978-3-642-39416-4 (print). ISBN 978-3-642-39417-1 (eBook). doi:10.1007/978-3-642-39417-1
- ↑ Zhenxiang Xi, Brad R. Ruhfel, Hanno Schaefer, André M. Amorim, Manickam Sugumaran, Kenneth J. Wurdack, Peter K. Endress, Merran L. Matthews, Peter F. Stevens, Sarah Mathews, and Charles C. Davis. 2012. "Phylogenomics and a posteriori data partitioning resolve the Cretaceous angiosperm radiation Malpighiales". PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America) 109(43):17519-17524. doi:10.1073/pnas.1205818109.
- ↑ a b Kenneth J. Wurdack; Charles C. Davis (2009), «Malpighiales phylogenetics: Gaining ground on one of the most recalcitrant clades in the angiosperm tree of life», American Journal of Botany, 96 (8): 1551–1570, PMID 21628300, doi:10.3732/ajb.0800207
- ↑ Paul A. De Luca and Mario Vallejo-Marin. 2013. "What's the buzz about? The ecology and evolutionary significance of buzz pollination". Current Opinion in Plant Biology 16(4):429-435. doi:10.1016/j.pbi.2013.05.002.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Julio V. Schneider, Pulcherie Bissiengou, Maria do Carmo E. Amaral, Ali Tahir, Michael F. Fay, Marco Thines, Marc S.M. Sosef, Georg Zizka, and Lars W. Chatrou. 2014. "Phylogenetics, ancestral state reconstruction, and a new infrafamilial classification of the pantropical Ochnaceae (Medusagynaceae, Ochnaceae s.str., Quiinaceae) based on five DNA regions". Molecular Phylogenetics and Evolution 78:199-214. doi:10.1016/j.ympev.2014.05.018.
- ↑ a b c Klaus Kubitzki. 2014. "Quiinaceae". pages 277-281. doi:10.1007/978-3-642-39417-1_22. In: Klaus Kubitzki (editor). 2014. The Families and Genera of Vascular Plants volume XI. Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg,, Germany. ISBN 978-3-642-39416-4 (print). ISBN 978-3-642-39417-1 (eBook). doi:10.1007/978-3-642-39417-1
- ↑ a b c William C. Dickison and Klaus Kubitzki. 2014. "Medusagynaceae". pages 249-251. doi:10.1007/978-3-642-39417-1_18. In: Klaus Kubitzki (editor). 2014. The Families and Genera of Vascular Plants volume XI. Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg,, Germany. ISBN 978-3-642-39416-4 (print). ISBN 978-3-642-39417-1 (eBook). doi:10.1007/978-3-642-39417-1
- ↑ a b Julio V. Schneider, Ulf Swenson, Rosabelle Samuel, Tod Stuessy, and Georg Zizka. 2006. "Phylogenetics of Quiinaceae (Malpighiales): evidence from trnL-trnF sequence data and morphology". Plant Systematics and Evolution 257(3-4):189-203. doi:10.1007/s00606-005-0386-5.
- ↑ «Ochnaceae». Tropicos.org. Missouri Botanical Garden: Flora de Nicaragua. Consultado em 20 de fevereiro de 2010
- ↑ Anthony Huxley, Mark Griffiths, and Margot Levy (1992). The New Royal Horticultural Society Dictionary of Gardening. The Macmillan Press,Limited: London. The Stockton Press: New York. ISBN 978-0-333-47494-5 (set).
- ↑ Warren L. Wagner, Derral R. Herbst, and Sy H. Sohmer. Manual of the Flowering Plants of Hawaii, Revised Edition, 1999. Bishop Museum Press: Hololulu
- ↑ a b D. J. Mabberley (1 de maio de 2008). Mabberley's Plant-book: A Portable Dictionary of Plants, Their Classification and Uses. [S.l.]: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-82071-4
- ↑ a b Armen L. Takhtajan (Takhtadzhian). Flowering Plants second edition (2009). Springer Science+Business Media. ISBN 978-1-4020-9608-2. ISBN 978-1-4020-9609-9 doi:10.1007/978-1-4020-9609-9.
- ↑ a b c d Peter F. Stevens (2001 onwards). "Ochnaceae" At: Angiosperm Phylogeny Website. At: Missouri Botanical Garden Website.
- ↑ Clemens Bayer. 2003. Diegodendron. pages 175-177. In: Klaus Kubitzki (editor). 2003. The Families and Genera of Vascular Plants volume V. (volume editors: K. Kubitzki and C. Bayer). Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg,, Germany. ISBN 978-3-540-42873-2 (print) ISBN 978-3-662-07255-4 (eBook). doi:10.1007/978-3-662-07255-4.
- ↑ a b c Zhenxiang Xi, Brad R. Ruhfel, Hanno Schaefer, André M. Amorim, Manickam Sugumaran, Kenneth J. Wurdack, Peter K. Endress, Merran L. Matthews, Peter F. Stevens, Sarah Mathews, and Charles C. Davis. 2012. "Phylogenomics and a posteriori data partitioning resolve the Cretaceous angiosperm radiation Malpighiales". PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A.) 109(43):17519-17524. doi:10.1073/pnas.1205818109.
- ↑ Peter F. Stevens. 2007. "Clusiaceae – Guttiferae". pages 48-66. In: Klaus Kubitzki (editor). 2007. The Families and Genera of Vascular Plants volume IX. (volume editors: K. Kubitzki in collaboration with C. Bayer and P.F. Stevens). Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg,, Germany. ISBN 978-3-540-32214-6 () ISBN 978-3-540-32219-1 () doi:10.1007/978-3-540-32219-1.
- ↑ Brad R. Ruhfel, Peter F. Stevens, and Charles C. Davis. 2013. "Combined morphological and molecular phylogeny of the clusioid clade (Malpighiales) and the placement of the ancient rosid macrofossil Paleoclusia". International Journal of Plant Sciences 174(6):910–936. doi:10.1086/670668.
- ↑ Peter K. Endress, Charles C. Davis, and Merran L. Matthews. 2013. "Advances in the floral structural characterization of the major subclades of Malpighiales, one of the largest orders of flowering plants". Annals of Botany 111(5): 969–985. doi:10.1093/aob/mct056.
- ↑ «Ochnaceae». Consultado em 11 de abril de 2016
- ↑ a b Xi, Z.; Ruhfel, B. R.; Schaefer, H.; Amorim, A. M.; Sugumaran, M.; Wurdack, K. J.; Endress, P. K.; Matthews, M. L.; Stevens, P. F.; Mathews, S.; Davis, C. C. (2012). «Phylogenomics and a posteriori data partitioning resolve the Cretaceous angiosperm radiation Malpighiales». Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (43). 17519 páginas. PMC 3491498
. PMID 23045684. doi:10.1073/pnas.1205818109
- ↑ Catalogue of Organisms: Malpighiales: A Glorious Mess of Flowering Plants
- ↑ a b Peter K. Endress. 2011. "Evolutionary diversification of the flowers in angiosperms". American Journal of Botany 98(3):370-396. doi:10.3732/ajb.1000299.
- ↑ Daniel Danehy, Peter Wilf, and Stefan A. Little. 2007. "Early Eocene macroflora from the red hot truck stop locality (Meridian, Mississippi, USA)". Palaeontologia Electronica 10(3):17A:31pages.
- ↑ Susana Magallon, Khidir W. Hilu, and Dietmar Quandt. 2013. "Land plant evolutionary timeline: Gene effects are secondary to fossil constraints in relaxed clock estimation of age and substitution rates". American Journal of Botany 100(3):556-573. doi:10.3732/ajb.1200416.
- ↑ Merran L. Matthews, Maria do Carmo E. Amaral, and Peter K. Endress. 2012. "Comparative floral structure and systematics in Ochnaceae s.l. (Ochnaceae, Quiinaceae and Medusagynaceae; Malpighiales)". Botanical Journal of the Linnean Society 170(3):299-392. doi:10.1111/j.1095-8339.2012.01299.x.
- ↑ William C. Dickison. 1990. "The morphology and relationships of Medusagyne (Medusagynaceae)". Plant Systematics and Evolution 171(1-4):27-55.
- ↑ Julio V. Schneider and Georg Zizka. in press. "Quiinaceae". Flora Neotropica monograph ??.
- ↑ Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, and Mark W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc.: Sunderland, MA, USA. ISBN 978-0-87893-817-9.
- ↑ Ochnaceae in International Plant Names Index.
- ↑ a b James L. Reveal. 2008 onward. "A Checklist of Family and Suprafamilial Names for Extant Vascular Plants." At: Home page of James L. Reveal and C. Rose Broome. (see External links below).
- ↑ Augustin Pyramus de Candolle. 1811. Nouveau bulletin des sciences par la Société philomathique de Paris 2(40):208.
- ↑ a b Andrias Kanis. 1968. "A revision of the Ochnaceae of the Indo-Pacific area". Blumea 16(1):1-83.
- ↑ Werner Greuter and Rosa Rankin Rodríguez. 2014. "A type for Gomphia (Ochnaceae) – once again". Taxon 63(5):1122-1123. doi:10.12705/635.5
- ↑ Augustin Pyramus de Candolle. 1824. "Violaceae" (as Violarieae), pages 287-316; Clusiaceae (as Guttiferae), pages 557-564; "Ochnaceae", pages 735-738. In: Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis volume 1.
- ↑ Joshua W. Clayton. 2011. "Simaroubaceae", pages 408-423. In: Klaus Kubitzki (editor). 2011. The Families and Genera of Vascular Plants volume X. Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg,, Germany. ISBN 978-3-642-14396-0 (print). ISBN 978-3-642-14397-7 (eBook). doi:10.1007/978-3-642-14397-7
- ↑ H.G. Adolf Engler. 1874. "Ueber Begrenzung und systematische Stellung der natürlichen Familie der Ochnaceae". Nova Acta Academieae Caesarieae Leopoldino - Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum 37(2):1-28.
- ↑ H.G. Adolf Engler. 1876. "Ochnaceae" In: Carl F.P. von Martius and August Wilhelm Eichler (editors). Flora Brasiliensis 12(2):297-366.
- ↑ Jean Baptiste C.F. Aublet. 1775. Histoire des Plantes de la Guiane Françoise: · · · . Quiina: Supplement to volumes 1 and 2, page 19; Touroulia: 1:492; Ouratea: 1:397.
- ↑ Jacques Denys Choisy. 1849. Description des Guttiferes de l'Indie, · · · :12.
- ↑ H.G. Adolf Engler. 1888. "Quiinaceae". pages 475-486 and tables 109-110. In: Carl F.P. von Martius and August Wilhelm Eichler (editores). Flora Brasiliensis 12(1).
- ↑ John Gilbert Baker. 1877. Flora of Mauritius and the Seychelles: 16. L. Reeve & Co.: London, UK.
- ↑ H.G.Adolf Engler and Ernest F. Gilg. 1924. Syllabus der Pflanzenfamilien: eine Übersicht · · · neunte und zehnte auflage: 280. (Syllabus of the Plant Families: an overview · · · editions 9 and 10, page 280.)
- ↑ Ernest F. Gilg. 1893. "Ochnaceae", pp. 131-153. In: H.G. Adolf Engler & Karl A.E. Prantl (editores). 1895. Die Natürlichen Pflanzenfamilien 1st edition: Teil III, Abteilung 6 (volume 3, parte 6). Verlag von Wilhelm Engelmann: Leipzig, Germany.
- ↑ H.G. Adolf Engler. 1893. "Quiinaceae". pp. 165-167. In: H.G. Adolf Engler & Karl A.E. Prantl (editores). 1895. Die Natürlichen Pflanzenfamilien 1st edition: Teil III, Abteilung 6 (volume 3, parte 6). Verlag von Wilhelm Engelmann: Leipzig, Germany.
- ↑ H.G. Adolf Engler. 1897. Medusagyne. p. 250. In: H.G. Adolf Engler. 1897. "Guttiferae". pp. 247-250. In: H.G. Adolf Engler & Karl A.E. Prantl. 1897. Die Natürlichen Pflanzenfamilien: Nachträge [I] zum II-IV Teil. (The Natural Plant Families: First Supplement for volumes 2-4).
- ↑ Philippe E.L. van Tieghem. 1902. "Sur les Ochnacées". Annales des Sciences Naturelles – botanique, séries 8 16:161-416.
- ↑ H.G. Adolf Engler. 1925. "Quiinaceae". pp. 106-108. In: H.G. Adolf Engler & Karl A.E. Prantl (editores). 1925. Die Natürlichen Pflanzenfamilien: zweite auflage 21 Band. (The Natural Plant Families: 2nd edition, volume 21). Verlag von Wilhelm Engelmann: Leipzig, Germany.
- ↑ a b Ernest F. Gilg. 1925. "Ochnaceae". pp. 53-87. In: H.G. Adolf Engler & Karl A.E. Prantl (editores). 1925. Die Natürlichen Pflanzenfamilien: zweite auflage 21 Band. (The Natural Plant Families: 2nd edition, volume 21). Verlag von Wilhelm Engelmann: Leipzig, Germany.
- ↑ Hans Melchior. 1925. "Medusagynaceae". pages 50-52. In: H.G. Adolf Engler & Karl A.E. Prantl (editores). 1925. Die Natürlichen Pflanzenfamilien: zweite auflage 21 Band. (The Natural Plant Families: 2nd edition, volume 21). Verlag von Wilhelm Engelmann: Leipzig, Germany.
- ↑ Maria do Carmo E. Amaral. 1991. "Phylogenetische Systematik der Ochnaceae". Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte, und Pflanzengeographie 113(1):105-196.
Bibliografia
editar- Fl. Guat. 24(7): 10–17. 1961;
- Fl. Pan. 54: 25–40. 1967.
