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Agaricomycetes

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Agaricomycetes é uma classe de fungos da divisão Basidiomycota que agrupa 17 ordens, 100 famílias, 1147 géneros e mais de 20 951 espécies.[2] O agrupamento inclui os cogumelos e a maioria das espécies classificadas nos antigos taxa Gasteromycetes e Homobasidiomycetes, sendo aproximadamente o definido para Homobasidiomycetes por Hibbett & Thorn,[3] com a inclusão de Auriculariales e Sebacinales.[4] No subfilo Agaricomycotina, que já exclui os fungos dos carvões e ferrugens, o táxon Agaricomycetes pode ser ainda definido pela exclusão das classes Tremellomycetes e Dacrymycetes, as quais são geralmente consideradas "fungos gelatinosos". Porém, alguns dos antigos "fungos gelatinosos", como Auricularia, são classificados em Agaricomycetes.

Como ler uma infocaixa de taxonomiaAgaricomycetes
Ocorrência: Barremiano–presente
Classificação científica
Reino: Fungi
Sub-reino: Dikarya
Filo: Basidiomycota
Subfilo: Agaricomycotina
Classe: Agaricomycetes
Doweld (2001)[1]
Subclasses/Ordens
Sinónimos
Clavaria fragilis, uma espécie da família Clavariaceae da ordem Agaricales.

Descrição

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Morfologia

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Embora a morfologia do cogumelo fosse a base da classificação inicial dos Agaricomycetes,[5] já não o é atualmente. Como exemplo, a distinção entre Gasteromycetes e Agaricomycetes já não é reconhecida como natural, pois várias espécies de Gasteromycetes parecem ter evoluído independentemente dos Agaricomycetes. Porém, a maioria dos guias sobre cogumelos ainda agrupam as forma gasteroides separadamente dos outros cogumelos, pois a antiga classificação de Fries ainda é conveniente para categorizar as formas do corpo frutífero. De igual modo, as classificações modernas dividem a antiga ordem gasteroide Lycoperdales (agora obsoleta) em Agaricales e Phallales.

Todos os membros da classe produzem basidiocarpos e estes variam em tamanho desde pequenas taças com alguns milímetros de diâmetro até aos poliporos gigantes (Phellinus ellipsoideus), com mais de um metro de diâmetro e pesando até 500 kg.[6] O grupo inclui também aqueles que são talvez os maiores e mais antigos organismos individuais da Terra:[7] estima-se que os micélios de Armillaria gallica se estendam por mais de 150 000 metros quadrados com uma massa de 10 000 kg e uma idade de 1500 anos.[8]

Ecologia

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Quase todas as espécies são terrestres (algumas são aquáticas), ocorrendo numa grande variedade de ambientes onde a maioria funciona como decompositores, especialmente de madeira. Porém, algumas espécies são fitopatogénicas ou parasitas, e outras ainda simbióticas (i.e., mutualísticas), incluindo-se nestas os importantes simbiontes ectomicorrízicos das árvores das florestas.

Discussões gerais sobre as formas e ciclos de vida desses fungos são desenvolvidas no artigo sobre cogumelos, nos tratamentos das várias ordens e na descrição de espécies individuais.

Filogenia e classificação

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O táxon é aproximadamente idêntico ao definido para Homobasidiomycetes (alternativamente chamado de holobasidiomycetes) por Hibbett & Thorn,[9] com a inclusão de Auriculariales e Sebacinales. Inclui não apenas fungos formadores de cogumelos, mas também a maioria das espécies colocadas nos táxons obsoletos Gasteromycetes e Homobasidiomycetes.[10]

Dentro da subdivisão Agaricomycotina, que já exclui os fungos produtores dos carvões (ou morrões) e das ferrugens, os Agaricomycetes podem ser ainda definidos pela exclusão das classes Tremellomycetes e Dacrymycetes, que são geralmente considerados fungos gelatinosos. No entanto, alguns ex-fungos gelatinosos, como o género Auricularia, são classificados nos Agaricomycetes.

De acordo com uma estimativa de 2008, os agaricomicetos incluem 17 ordens, 100 famílias, 1147 géneros e cerca de 21 000 espécies.[11] Análises de filogenética molecular modernas têm sido usadas desde então para ajudar a definir várias novas ordens nos Agaricomycetes: Amylocorticiales, Jaapiales,[12] Stereopsidales,[13] e Lepidostromatales.[14]

Embora a morfologia do cogumelo (ou seja, do basidiocarpo) tenha sido a base da classificação inicial dos agaricomicetes,[15] essa abordagem morfológica tem vindo a cair em desuso. Como exemplo, a distinção entre os Gasteromycetes (incluindo bufas-de-lobo) e Agaricomycetes (a maioria dos outros cogumelos agárico) deixou de ser reconhecida como natural, pois várias espécies de bufas-de-lobo aparentemente evoluíram independentemente dos fungos agaricomicetos.

No entanto, a maioria dos guias de cogumelos ainda agrupa as formas de gasteroides separados de outros cogumelos, porque a classificação mais antiga, devida a Elias Magnus Fries, ainda é conveniente para categorizar à vista formas do corpo frutificante. Da mesma forma, as classificações modernas dividem a antiga ordem de fungos gasteroides Lycoperdales entre os Agaricales e os Phallales.

Filogenia

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Um estudo de 5 284 espécies com uma filogenia básica baseada em 104 genomas[16] sugeriu as seguintes datas de evolução:

  • Agaricomycetidae — ~ 185 milhões de anos (174 – 192 milhões de anos)
  • Cantharellales — 184 milhões de anos  (144 – 261 milhões de anos)
  • Agaricales — 173 milhões de anos  (160 - 182 milhões de anos)
  • Hymenochaetales — 167 milhões de anos (130 – 180 milhões de anos)
  • Boletales — 142 milhões de anos (133 – 153 milhões de anos)

Os corpos frutíferos dos Agaricomycetes são extremamente raros no registo fóssil, e a classe ainda não é anterior ao Cretáceo Inferior (146–100 Ma).[17] O mais antigo fóssil de Agaricomycetes, datado do Cretáceo Inferior (130–125 Ma) é atribuído ao género Quatsinoporites e é um fragmento de um corpo de frutificação do tipo poroide com características que sugerem que poderia ser um membro da família Hymenochaetaceae.[18] Com base numa análise do tipo relógio molecular, estima-se que os Agaricomycetes tenham cerca de 290 milhões de anos.[19]

A aplicação das técnicas da moderna filogenética molecular sugere as seguintes relações entre as ordens:[20]

 
 

other Basidiomycetes (grupo externo)

 
Agaricomycetes
 

Cantharellales

 
 
 

Sebacinales

 
 
 

Auriculariales

 
 
 
 

Stereopsidales

 
Phallomycetidae
 

Geastrales

 
 
 

Hysterangiales

 
 
 

Gomphales

 
 

Phallales

 
 
 
 
 
 
 

Trechisporales

 
 
 

Hymenochaetales

 
 
 
 

Thelephorales

 
 

Polyporales

 
 
 
 
 

Corticiales

 
 
 

Jaapiales

 
 

Gloeophyllales

 
 
 
 
 

Russulales

 
Agaricomycetidae
 

Agaricales

 
 
 

Boletales

 
 
 

Amylocorticiales

 
 
 

Lepidostromatales

 
 

Atheliales

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Géneros em incertae sedis

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Existem muitos géneros entre os Agaricomycetes que não foram classificados em nenhuma ordem ou família, sendo por isso considerados em incertae sedis. Entre esses géneros incluem-se os seguintes:

Lycoperdales

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Calvatia gigantea, um membro da antiga ordem Lycoperdales.

Lycoperdales foi um ordem de Agaricomycetes, agora considerada obsoleta, que integrava as famílias Broomeiaceae, Geastraceae, Lycoperdaceae, Mesophelliaceae e Mycenastraceae.

Na atualidade, Lycoperdales é uma ordem desatualizada de fungos que incluía alguns tipos bem conhecidos, como as bufas-de-lobo-gigantes, estrelas-da-terra e outros fungos tuberosos. O agrupamento era definido com base morfológica assente na presença de basidiomas epígeos, de um himénio bem definido, uma a três camadas no perídio (parede externa), gleba pulverulenta e esporos acastanhados. Para além dessas características morfológicas específicas, a ordem era distinguida pelo seu corpo de frutificação globoso ou subgloboso com uma gleba pulverulenta na maturidade e geralmente sustentado por tecido estéril.[26][27]

Entre os géneros que integravam esta ordem incluem-se Lycoperdon, Bovista e Calvatia.[26]

Contudo, a reestruturação da taxonomia fúngica provocada pela filogenia molecular dividiu a ordem. A maioria dos seus membros foi colocada na família Agaricaceae da ordem Agaricales, enquanto as estrelas-da-terra (Geastraceae) estão agora na ordem Geastrales e muitas das espécies morfologicamente semelhantes agora integram a ordem Phallales.[28][29]

Referências

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  1. ↑ Doweld A. (2001). Prosyllabus Tracheophytorum, Tentamen systematis plantarum vascularium (Tracheophyta) [An attempted system of the vascular plants]. Moscow, Russia: GEOS. pp. 1–111. ISBN 978-5-89118-283-7 
  2. ↑ Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA. (2008). Dictionary of the Fungi. 10th ed. Wallingford: CABI. pp. 12–13. ISBN 0-85199-826-7 
  3. ↑ Hibbett, D.S. & R.G. Thorn (2001). McLaughlin, D.J.; et al., eds. The Mycota, Vol. VII. Part B., Systematics and Evolution. Berlin: Springer-Verlag. pp. 121–168 
  4. ↑ Hibbett, D.S.; et al. (março de 2007). «A higher level phylogenetic classification of the Fungi». Mycological Research. 111 (5): 509–547. doi:10.1016/j.mycres.2007.03.004 
  5. ↑ Fries EM. (1874). Hymenomycetes Europaei. Upsaliae.
  6. ↑ Cui B-K, Dai Y-C (2011). «Fomitiporia ellipsoidea has the largest fruiting body among the fungi». Fungal Biology. 115 (9): 813–814. PMID 21872178. doi:10.1016/j.funbio.2011.06.008 
  7. ↑ Smith M, Bruhn JH, Anderson JB (1992). «The fungus Armillaria bulbosa is among the largest and oldest living organisms». Nature. 356 (6368): 428–431. Bibcode:1992Natur.356..428S. doi:10.1038/356428a0 
  8. ↑ Smith, M.; et al. (1992). «The fungus Armillaria bulbosa is among the largest and oldest living organisms». Nature. 356: 428–431. doi:10.1038/356428a0 
  9. ↑ Hibbett DS, Thorn RG (2001). McLaughlin DJ, et al., eds. The Mycota, Vol. VII. Part B., Systematics and Evolution. Berlin, Germany: Springer-Verlag. pp. 121–168 
  10. ↑ Hibbett DS; et al. (2007). «A higher level phylogenetic classification of the Fungi». Mycological Research. 111 (5): 509–547. CiteSeerX 10.1.1.626.9582 . PMID 17572334. doi:10.1016/j.mycres.2007.03.004 
  11. ↑ Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008). Dictionary of the Fungi 10th ed. Wallingford, UK: CAB International. pp. 12–13. ISBN 978-0-85199-826-8 
  12. ↑ Binder M, Larsson KH, Matheny PB, Hibbett DS (2010). «Amylocorticiales ord. nov. and Jaapiales ord. nov.: Early diverging clades of Agaricomycetidae dominated by corticioid forms». Mycologia. 102 (4): 865–880. PMID 20648753. doi:10.3852/09-288 
  13. ↑ Sjökvist E, Pfeil BE, Larsson E, Larsson K-H (2014). «Stereopsidales – a new order of mushroom-forming fungi». PLOS ONE. 9 (8): e106204. Bibcode:2014PLoSO...995227S. PMC 4002437 . PMID 24777067. doi:10.1371/journal.pone.0095227    
  14. ↑ Hodkinson BP, Moncada B, Lücking R (2014). «Lepidostromatales, a new order of lichenized fungi (Basidiomycota, Agaricomycetes), with two new genera, Ertzia and Sulzbacheromyces, and one new species, Lepidostroma winklerianum». Fungal Diversity. 64 (1): 165–179. doi:10.1007/s13225-013-0267-0 
  15. ↑ Fries EM (1874). Hymenomycetes Europaei (em latim). Uppsala: Typis Descripsit Ed. Berling. p. 1 
  16. ↑ Varga T, Krizsán K, Földi C, Dima B, Sánchez-García M, Sánchez-Ramírez S, Szöllősi GJ, Szarkándi JG, Papp V, Albert L, Andreopoulos W, Angelini C, Antonín V, Barry KW, Bougher NL, Buchanan P, Buyck B, Bense V, Catcheside P, Chovatia M, Cooper J, Dämon W, Desjardin D, Finy P, Geml J, Haridas S, Hughes K, Justo A, Karasiński D, Kautmanova I, Kiss B, Kocsubé S6, Kotiranta H, LaButti KM, Lechner BE, Liimatainen K, Lipzen A, Lukács Z, Mihaltcheva S, Morgado LN, Niskanen T, Noordeloos ME, Ohm RA, Ortiz-Santana B, Ovrebo C, Rácz N, Riley R, Savchenko A, Shiryaev A, Soop K, Spirin V, Szebenyi C, Tomšovský M, Tulloss RE, Uehling J, Grigoriev IV, Vágvölgyi C, Papp T, Martin FM, Miettinen O, Hibbett DS, Nagy LG (2019) Megaphylogeny resolves global patterns of mushroom evolution. Nat Ecol Evol
  17. ↑ Kiecksee, Anna Philie; Seyfullah, Leyla J.; Dörfelt, Heinrich; Heinrichs, Jochen; Süß, Herbert; Schmidt, Alexander R. (2012). «Pre-Cretaceous Agaricomycetes yet to be discovered: Reinvestigation of a putative Triassic bracket fungus from southern Germany». Fossil Record. 15 (2): 85–89. doi:10.1002/mmng.201200006  
  18. ↑ Smith, S.Y.; Currah, R.S.; Stockey, R.A. (2004). «Cretaceous and Eocene poroid hymenophores from Vancouver Island, British Columbia». Mycologia. 96 (1): 180–186. JSTOR 3762001. PMID 21148842. doi:10.2307/3762001 
  19. ↑ Floudas D.; Binder, M.; Riley, R.; Barry, K.; Blanchette, R.A.; Henrissat, B.; Martínez, AT.; Otillar, R.; Spatafora, J.W.; Yadav, J.S.; Aerts, A.; Benoit, I.; Boyd, A.; Carlson A.; Copeland, A.; Coutinho, P.M.; de Vries, R.P.; Ferreira, P.; Findley, K.; Foster, B.; Gaskell, J.; Glotzer, D.; Górecki, P.; Heitman, J.; Hesse, C.; Hori, C.; Igarashi, K.; Jurgens, J.A.; Kallen, N.; Kersten, P.; Kohler, A.; Kües, U.; Kumar, TK.; Kuo, A.; LaButti, K.; Larrondo, L.F.; Lindquist, E.; Ling, A.; Lombard, V.; Lucas, S.; Lundell, T.; Martin, R.; McLaughlin, D.J.; Morgenstern, I.; Morin, E.; Murat, C.; Nagy, L.G.; Nolan, M.; Ohm, R.A.; Patyshakuliyeva, A.; Rokas, A.; Ruiz-Dueñas, F.J.; Sabat, G.; Salamov, A.; Samejima, M.; Schmutz, J.; Slot, J.C.; St John, F.; Stenlid, J.; Sun, H.; Sun S.; Syed K.; Tsang, A.; Wiebenga A.; Young, D.; Pisabarro, A.; Eastwood, DC.; Martin, F.; Cullen, D.; Grigoriev I.V.; Hibbett, D.S. (2012). «The Paleozoic origin of enzymatic lignin decomposition reconstructed from 31 fungal genomes». Science. 336 (6089): 1715–1719. Bibcode:2012Sci...336.1715F. OSTI 1165864. PMID 22745431. doi:10.1126/science.1221748. hdl:10261/60626  
  20. ↑ Hibbett D, Bauer R, Binder M, Giachini AJ, Hosaka K, Justo A, Larsson E, Larsson K-H, Lawrey JD, Miettinen O, Nagy LG, Nilsson RH, Weiss M, Thorn RG (2014). «Agaricomycetes». In: McLaughlin DJ, Spatafora JW. Systematics and Evolution. Col: The Mycota: A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research. 7A 2nd ed. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag. pp. 373–429. ISBN 978-3-642-55317-2. doi:10.1007/978-3-642-55318-9_14 
  21. ↑ Berniccia, Annarosa; Gorjón, Sergio P.; Nakasone, Karen K. (2011). «Arrasia rostrata (Basidiomycota), a new corticioid genus and species from Italy» (PDF). Mycotaxon. 118: 257–264. doi:10.5248/118.257 
  22. ↑ Tzean, S.S.; Estey, R.H. (1991). «Geotrichopsis mycoparasitica gen. et sp. nov. (Hyphomycetes), a new mycoparasite» (PDF). Mycological Research. 95 (12): 1350–1354. doi:10.1016/S0953-7562(09)80383-3 
  23. ↑ Hjortstam, Kurt; Ryvarden, Leif (2001). «Corticioid species (Basidiomycotina, Aphyllophorales) from Colombia III». Mycotaxon. 79: 189–200 
  24. ↑ Wu, Sheng-Hua; Wang, Dong-Me; Chen, Yu-Ping (2018). «Purpureocorticium microsporum (Basidiomycota) gen. et sp. nov. from East Asia». Mycological Progress. 17 (3): 357–364. doi:10.1007/s11557-017-1362-5 
  25. ↑ Chang, TunTschu; Chou, Wen Neng (2003). «Taiwanoporia, a new aphyllophoralean genus». Mycologia. 95 (6): 1215–1218. JSTOR 3761921. PMID 21149022. doi:10.1080/15572536.2004.11833029 
  26. ↑ a b Ulloa, Miguel; Hanlin, Richard T. (2000). Illustrated Dictionary of Mycology. [S.l.]: APS Press. ISBN 0-89054-257-0 
  27. ↑ Smith, S.Y.; Currah, R.S.; Stockey, R.A. (2004). «Cretaceous and Eocene poroid hymenophores from Vancouver Island, British Columbia». Mycologia. 96 (1): 180–186. JSTOR 3762001. PMID 21148842. doi:10.2307/3762001 
  28. ↑ Kirk PM, Cannon PF, David JC, Stalpers JA (2001). Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi 9th ed. Oxon, UK: CABI Bioscience. p. 205. ISBN 0-85199-377-X 
  29. ↑ Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008). Dictionary of the Fungi 10th ed. Wallingford, UK: CAB International. p. 274. ISBN 9780851998268 

Ligações externas

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